HISTOLOGIE

nauka o tk�n�ch

 

Materi�ly slou�� ke studiu dan�ho p�edm�tu.

Jin� pou�it� konzultujte laskav� s autorem.

 

(po�et p��stup� od 15.3.07)

 

Kontakt na u�itele: ptacek@sci.muni.cz

 

 

 

 

Anglicko �esk� slovn�k pro p��padnou pot�ebu p�ekladu p�i studiu p�evzat�ch obr�zk�:

http://www.translator.cz/bin/translator

 

 

 

OBSAH

Kapitoly kter� v obsahu nejsou aktivov�ny jsou pouze o n�co krat��, nikoli m�n� v�znamn�!

 

1.                           charakteristika�ivo�icha

 

2.                           Vznik tk�n�

2.1.                     R�hov�n� zygoty p�i pohlavn�m rozmno�ov�n�

2.2.                     Gastrulace a histogeneze n�kter�ch bezobratl�ch

2.3.                     Typy t�ln� dutiny

2.4.                     Rozd�len� organism� podle slo�itosti t�lesn� organizace

2.5.                     Diferenciace tk�n�

2.6.                     Tk��ov� bu�ky

2.7.                     P�vod tk�n�

 

3.                           DRUHY TK�N�

 

4.                           Epitely

4.1.                     D�len� epitel� podle po�tu vrstev

4.2.                     D�len� epitel� podle tvaru bun�k

4.3.                     D�len� epitel� podle pol�rn�ho rozli�en�

4.4.                     D�len� epitel� podle funkce

4.4.1.               Kryc� epitely

4.4.2.               V�stelkov� epitely

4.4.3.               �l�zov� epitely

4.4.4.               Resorb�n� epitely

4.4.5.               Smyslov� bu�ky

4.4.6.               Z�rode�n� epitely

4.4.7.               Svalov� epitely

4.4.8.               Pigmentov� epitely

4.5.                     Ontogeneze epitel�

 

5.                           POJIVA

5.1.                     Struktura pojiv

5.1.1.               Pevn� bu�ky (fixn�)

5.1.2.               Voln� bu�ky

5.1.3.               Mezibun��n� hmoty

5.2.                     Druhy pojiv

5.3.                     Mezoglea

5.4.                     Z�rode�n� mezenchym

5.5.                     Rosolovit� pojivo

5.6.                     Retikul�rn� (s�ovit�) pojivo

5.7.                     ��dk� vl�knit� pojivo

5.7.1.�������� Fixn� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva

5.7.2.               Voln� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva

5.8.                     Tukov� pojivo

5.9.����������� Tuh� vl�knit� pojivo � vazivo

5.9.1.�������� Pls�ovit� vazivo

5.9.2.�������� Provazcovit� vazivo

5.9.3.               Vaziva elastick�

5.10.��������� Pojivo bun��n�

5.11.��������� Pojiva chrupavkov�

5.12.��������� Kost

5.12.1.������ Kost prim�rn� (vl�knit�)

5.12.2.������ Kost definitivn� (lamel�zn�)

5.12.3.������ Osifikace

5.12.4.������ Spoje kostrov�

5.13.��������� Zubn� tk�n�

5.14.��������� Pojiva trofick� (t�ln� tekutiny)

5.14.1.������ M�za

5.14.2.������ Krev

5.14.3.������ Teorie vzniku krevn�ch bun�k

5.14.4.������ Tk��ov� mok

5.14.5.            Mozkom�n� mok

5.14.6.            Krvom�za � hemolymfa u hmyzu

5.14.7.            Hemocyty hmyzu

5.14.8.            Krevn� barviva

 

6. ��������������TK�N� SVALOV�

6.1.����������� Myoepitely

6.2.����������� Hladk� svalovina

6.3.����������� ��han� svalovina

6.3.1.�������� Elektrick� tk��

6.4.                     Myokard

 

7.�������������� TK�N� NERVOV�

7.1.����������� Z�kladn� syst�my nervov� tk�n�

7.2.����������� Nervov� bu�ka � neuron

7.3.����� ������Spojen� nervov�ch bun�k

7.4.                     Diferenciace nervov� tk�n�

 

8.                           POHLAVN� BU�KY

8.1.                     Typy gamet

8.2.                     Vznik gamet

 

9.�������������� Pou�it� www str�nky

10.�������������� Pou�it� literatura

 

 

Zde najdete stru�n� sylabus bez obr�zk�, vhodn� pro tisk

 

 

1. Charakteristika �ivo�icha

 

T�la mnohobun��n�ch �ivo�ich� tvo�� r�zn� soustavy bun�k diferencovan�ch (doslova rozr�zn�n�ch) k ur�it�mu �kolu. Specializace pokro�ila natolik, �e bu�ky ztr�cej� schopnost samostatn�ho �ivota. Jen u n�kter�ch primitivn�ch organism� (Porifera) (URL 1) je takov� n�vrat je�t� mo�n�. Specializace i diferenciace roste spolu s r�stem �rovn� tzv. fylogenetick�ho v�voje.

Jen n�kter� bu�ky (ur�en� k rozmno�ov�n� organismu nebo jeho bun�k) mohou existovat ur�itou dobu samostatn�a podr�et si schopnost d�t vznik bu� cel�mu organismu (tzv. totipotentn� - v�eho schopn� blastomery ran�ch stadi� embryon�ln�ho v�voje) nebour�it�m typ�m bun�k tk��ov�ch (tzv. pluripotentn� - mnoh�ho schopn� zvan� t� jako kmenov� bu�ky). Organismy si v�t�inou udr�uj� jakousi banku bun�k prapohlavn�ch, z nich� reduk�n�m d�len�m vznikaj� bu�ky pohlavn�. O v�echny uveden� typy bun�k v�t�inou pe�uj� bu�ky jin�.

�innost bun�k v soustav�ch je koordinov�na a regulov�na op�t soustavami bun�k jin�ch (nervov� a �l�zov� bu�ky). V d�sledku vnit�n� koordinace a regulace �ivotn�ch pochod� tvo�� mnohobun��n� organismy jedin� harmonick� celek - �ivo�i�n�ho jedince.

 

 

P�ipome�me si zde znova charakteristiku �ivo�icha, z n� se jednotlivosti v diferenciaci bun�k do tk�n� odv�jej�:

 

�ivo�ich je eukaryotick� mnohobun��n� heterotrofn� organismus, v jeho� v�voji se vyskytuj� nejm�n� dv� vrstvy bun�k (stadium gastruly)

-Bu�ky jsou diferencov�ny k ur�it�m �kol�m do soubor� (tk�n�)

-Tk�n� mohou vytv��et org�ny nebo soustavy org�n� zabezpe�uj�c�ch �ivotn� pochody a funkce �ivo�icha, kter� spolu logicky souvisej�:

-P��jem a zpracov�n� organick� potravy (nutnost potravu v prost�ed� objevit, proto se vytvo�ily:)

-Dr�divost a orientace v prost�ed� (registrace potravy, partnera, nep��tele � vy�aduje:)

-Schopnost pohybu bu� cel�ho �ivo�icha nebo jeho ��st� (Vlastnost pro �ivo�ichy charakteristick�. Nepohybuje �li se �ivo�ich, pohybuje se prost�ed�, ve kter�m �ije)

-Vy��� nervov� a du�evn� �innost (Nen� d�na v�em �ivo�ich�m a z�ejm� se nevyskytuje u jin�ch forem organism�.)

-Slo�it� vnit�n� �len�n� jak co do po�tu bun�k a jejich typ�, tak i co do rozmanitosti tk�n� a org�n�. Povrch �asto jednoduch�.

-Schopnost reprodukce (Nen� v�lu�nou vlastnost� �ivo�ich� � je charakteristick� pro v�echny organismy)

 

 

 

 

2. vznik tk�n�

 

Tk�n� (URL 20) se diferencuj� a specializuj� postupn� (v �ase) b�hem ontogenetick�ho v�voje. P�vodn� v�t�inou z jedin� bu�ky p�i pohlavn�m rozmno�ov�n� (nebo skupiny bun�k p�i rozmno�ov�n� nepohlavn�m) se vytv��ej� d�len�m a uspo��d�n�m (polohou) prvn� tzv. z�rode�n� listy, ze kter�ch se postupn� diferencuje dal�� tk��.

 

 

2.1. R�hov�n� zygoty p�i pohlavn�m rozmno�ov�n�

 

 

P�i pohlavn�m rozmno�ov�n� vznik� splynut�m vaj��ka a spermie tzv. zygota.

Splynut�m jader vznik� pronukleus (sam�� proteiny sbaluj�c� DNA jsou nahrazeny histony vaj��ka).

N�sleduje prudk� pokles entropie zygoty a posl�ze jej� d�len� � r�hov�n� vaj��ka.

Vznikaj�c� dce�inn� bu�ky � blastomery (jsou v�t�inou totipotentn� � schopn� d�t vznik cel�mu organismu)

Zygota - 2 blastomery - 4 blastomery(totipotence bun�k v�t�inou zachov�na),

8 blastomer,�a d�le � totipotencese ztr�c�.

Morula � nahlou�en� bun�k vznikaj�c�ho z�rodku do skupiny bez vnit�n� dutiny (plod moru�e)

Blastula � tvar s dutinou uprost�ed (blastocoel � prvotn� dutina t�ln�), blastoderm (prvn� tk�� epitelov�ho typu).

Gastrula � vznik dvojvrstevn�ho organismu (invaginace, imigrace, delaminace, epibolie). Na gastrule rozezn�v�me:

ektoderm (-blast)

entoderm (-blast)

blastocoel (prvotn� dutina t�ln�)

blastoporus (prvo�sta)

archenteron (prvost�evo)

(Prvo�st� � blastoporus z�st�v� �sty a vylu�ovac� otvor se tvo�� druhotn� a druho�st� � blastoporus se m�n� ve vylu�ovac� otvor a �sta se tvo�� druhotn�.)

Podle star��ch teori� byli �ivo�ichov� d�leni na

Diblastica - �ivo�ichov�, jejich� v�voj z�st�v� na �rovni dvou z�rode�n�ch list� � ektodermu a entodermu.

Triblastica - �ivo�ichov�, u nich� se postupn� vytv��� i t�et� z�rode�n� list � mezoderm (blast.)

Dnes jsou tyto n�zory opu�t�ny, proto�e u �ady �ivo�ich� se t�et� z�rode�n� list nezakl�d� na zp�sob epitelu, ale jako tk��, kter� vypl�uje prvotn� dutinu t�ln�. (Ta se ov�em v podob� mezoglei vyskytuje i u houbovc� a �ahavc�.)

 

 

 

Naho�e- sch�ma v�voje kopinatce, enterocoeln� (vychl�pen�m ze st�eva) vznik coelomov�ch v��k�. Jejich dal�� diferenciac� vznikaj� somit naho�e a splanchnotom dole.

Pro srovn�n� gastrulace a histogeneze u kopinatce je�t� v barv�ch:

 

 

U obratlovc� vznik� mezoderm podobn� (viz doln� obr�zek). Diferenciac� bun�k somituvznikaj�: dermatom (�k�ra), myotom (kostern� svalovina), sklerotom (kostra).

Splanchnotom obou stran t�la se na ventr�ln� (b�i�n�) stran� spojuje v jedin� v��ek a vytv��� ventr�ln� �seky druhotn� dutiny t�ln� (u vy���ch obratlovc� dutinu b�i�n�, hrudn� a osrde�n�kovou). V t�chto dutin�ch se tzv. somatopleura m�n� v epitel vyst�laj�c� vn�j�� ��st dutiny (pob�i�nice, pohrudnice) a splanchnopleura tvo�� mezotel, kryj�c� vnit�n� org�ny (j�tra, �aludek, st�eva atp.) nebo tzv. poplicnici, kryj�c� pl�ce. H�betn� ��st v��k� splanchnopleury z�st�v� zachov�na a m�n� se v tzv. mesenterium (st�evn� z�v�s, umo��uj�c� vaskularizaci (krevn� z�soben�) a inervaci tr�v�c�ch org�n�.

Pohlavn� org�ny a ledviny vznikaj� z dorz�ln� ��sti splanchnotomu.

 

Sch�ma histogeneze u obratlovc� p���n� �ez t�lem).Mod�e ektoderm � epidermis a nervov� trubice vznikl� vchl�pen�m ektoblastu na h�betn� stran� z�rodku. Z neur�ln�ch li�t (neural crest) vznikaj� nap�. pigmentov� bu�ky, spin�ln� ganglia, ��st zubu, n�kter� kosti viscer�ln�ho skeletu a �dajn� t� bu�ky Langerhansov�ch ostr�vk� v pankreatu. �erven� � mezoderm. Dermatom se rozpad� a vcestuje pod epidermis jako bu�ky tvo��c� �k�ru. Sklerotom se vyvine v obratle a kostru, myotom v kostern� svalovinu. Dorz�ln� mezenterium z�st�v�, ventr�ln� zanik� a v��ky dole spl�vaj�. Notochord � struna h�betn� (u mnoh�ch z entodermu). Yolk � �loutek, budouc� entoderm.

 

P���n� �ez larvou (srovnej t� obr�zek naho�e) �olka (Triturus sp.) v oblasti pletence ramenn�ho. Srovnej: epidermis, pod n� vcestovan� fibroblasty �k�ry (dermatom), v dorz�ln� ��sti mohutn� myotom rozpad�vaj�c� se ve h�betn� svalovinu (�erven�). Naho�e uprost�ed m�cha s �edou hmotou (t�la neuron�) uprost�ed, kryt� vazivov�m pouzdrem, kter� se osifikac� zm�n� v obratle, po stran�ch jsou vid�t chrupav�it� z�klady jejich v�b�k�. Pod m�chou je jemn� vyvinut� struna h�betn�, kter� postupn� zanikne. Pod chordou se nach�z� aorta dorsalis po stran�ch aorty z�klady ledvin (nefrotom). V hrudn� dutin� (pod chordou) se nach�z� j�cen a po stran�ch dv� zat�m jednoduch� vakovit� pl�ce. �ezem zachycen� p�edn� ��st b�i�n� dutiny je vypln�na mohutn�mi j�try. Po stran�ch dutiny b�i�n� jsou z�klady kostern� svaloviny pletence p�edn�ch kon�etin, jeho� chrupav�it� z�klady jsou vid�t v doln�ch roz�ch. V horn�ch roz�ch jsou �ezy ��bry. Tmav� body a� linie v pojivov�ch obalech vnit�n�ch org�n� a pod epidermis jsou velmi hojn� pigmentov� bu�ky.

 

2.2. Gastrulace a histogeneze n�kter�ch bezobratl�ch

 

 

Naho�e p��klad vzniku mezodermu teloblastick�m zp�sobem (krou�kovci). P�evzato z Dogiela (1961). Dva teloblasty (pluripotentn� bu�ky) vycestuj� do blastocoelu larvy trochofory a za�nou se d�lit. Ka�d� z dce�inn�ch bun�k vznikl�ch ze 2 teloblast�, d�v� vznik samostatn� dutin� - coelomov�mu v��ku. Krou�kovec se tvo�� sm�rem vzad. Jeden krou�ek nap�. ��aly obsahuje tedy dva v��ky. B�i�n� nervov� p�ska se vchlipuje na ventr�ln� (b�i�n�) stran� t�la z ektodermu. Z list� mezodermu vznik� podko�n� svalovina, metanefridie, svalovina, svalovina kolem tr�v�c� trubice, chloragogenn� tk�� (vylu�ov�n�), c�vn� soustava. Na posledn�m obr�zku vpravo dole je dob�e z�eteln�, �e dutina c�vn� soustavy (14) je zbytkem prvotn� dutiny t�ln�.

2.3. Typy t�ln� dutiny

 

Struktura krou�kovce (podle Barnes a kol.)

 

 

Sch�ma t�ln� dutiny typu schizocoelu (plo�t�nci), jen� je rozpt�len v parenchymu st�edn� vrstvy t�ln�ch bun�k.

 

Sch�ma druhotn� t�ln� dutiny -coelomu krou�kovce.

 

Sch�ma t�ln� dutiny (coelomu) obratlovce.

 

Dal��m typem t�ln� dutiny je pseudocoelom (viz obr. dole) � maj� ji organismy s podobnou t�ln� stavbou jako hl�stice (Nematoda). P�edstavuje voln� prostor kolem tr�v�c� trubice.

 

 

 

Kone�n�, t�ln� dutina �lenovc� se naz�v� mixocoel. P�edstavuje sm�s prvotn� a druhotn� dutiny a vznik� rozpadem z�rode�n�ch mezodermu b�hem embryogeneze. Nach�z� se u �lenovc�.

 

Souborn� v�echny tk�n� v�voje z:�� ����������������������������������������������� ozna�ujeme jako:

ektoblastu��������������������������� ���������������� ektoderm

entoblastu��������������������������� ���������������� entoderm

mezoblastu�������������������������� ���������������� mezoderm

 

(mezenchym) - vycestovan� materi�l do dutin mezi z�rode�n�mi listy.

V�voj mezodermu, jak ji� bylo uvedeno na obr�zc�ch, m��e prob�hat nap�. enterocoeln� nebo teloblasticky:

teloblastickyze dvou teloblast� vycestovan�ch do blastocoelu - nap�. Annelida -krou�kovci

enterocoeln� - z entodermu Branchiostoma(kopinatec) .

2.4. Rozd�len� organism� podle slo�itosti t�lesn� organizace

 

Diblastica -dvojvrstevn� - maj� pouze dv� vrstvy bun�k - ektoderm a entoderm:

Placozoa - vlo�kovci

Porifera - houby

Cnidaria - �ahavci

Ctenophora - �ebernatky

Dyciemida

Orthonectida

 

Triblastica - trojvrstevn�- maj� t�et� vrstvu bun�k

Ta m��e vzniknout z hv�zdicovit�ch bun�k vycestovan�ch b�hem embryon�ln�ho v�voje do blastocoelu, tzv. mesenchymu.

Sem lze za�adit nap�. n�sleduj�c� kmeny:

Platyhelmintes - plo�t�nci

Rotifera � v��n�ci

Chaetognatha � ploutvenky

Gastrotricha - b�ichobrvky

Nematoda - hl�stice

Nematomorpha - strunovci

Cephalorhyncha - chobotovci

Acanthocephala - vrtej�i

 

Triblastica, prav� trojvrstevn� - v dob� z�rode�n�ho v�voje vytv��ej� prav� z�rode�n� list a coelomov� v��ky, kter� se postupn� mohou op�t rozpadnout.

Nemertini - p�snice

Mollusca - m�kk��i

Sipunculidea - sum��ovci

Echiuridea - rypohlavci

Annelida - krou�kovci

Pogonophora - vl�knono�i

Tardigrada - �elvu�ky

Arthropoda - �lenovci

Tentaculata - chapadlovci

Entoprocta - mechovnatci

Priapulidea - hlavatci

Loricifera

Cycliophora

Hemichordata - polostrunatci

Chordata - strunatci

 

2.5 Diferenciace tk�n�

- specializace bun�k k ur�it� �innosti � nast�v� postupn� v procesu histogeneze (vzniku tk�n�) a organogeneze (vzniku org�n�)

I. Vysv�tlen� pomoc� (embryon�ln�) indukce:

Bu�ky vylu�uj� b�hem sv� existence l�tky, kter� maj� schopnost ovlivnit aktivitu gen� bun�k sousedn�ch. T�m bu�ky, kter� ji� diferenciaci prod�laly, mohou indukovat diferenciaci jin�ch bun�k (��ste�n� prok�z�no, ale ne vznik tvar�, nap�. rozd�ln� tvar ruka � noha p�i stejn�ch genech).

 

II. P�soben� morfogenetick�ho pole:

����� Zp�sob nab�v�n� tvaru (uspo��d�n� bun�k v prostoru i s �asov�m pr�b�hem) je z d��v�j��ch podobn�ch pochod� zaznamen�m v informa�n�ch pol�ch mimo organismus, kter� z tohoto z�znamu �erp� (dosud neprok�z�no v�decky� teorie morfick� rezonance, Dr. R. Sheldrake).

 

2.6. Tk��ov� bu�ky

Stavba tk�n� je rozmanit� podle ��elu. �asto se na n� ��astn� n�kolik typ� bun�k:

- bu�ky fixn� - pevn� � nepohybliv�, ur�uj�c� pro typ tk�n�.

- bu�ky voln� - pohybliv�: aktivn� (monocyt),pasivn� (erytrocyt)

�asto v�ce nebo m�n� mezibun��n� hmoty (tekut�, polotekut�, pevn� nebo dosedaj� bu�ky t�sn� na sebe).

Bu�ky fixn� mohou b�t spojeny v�b�ky, kter� prostupuj� mezibun��nou hmotou a propojuj� bu�ky dosti vzd�len�. Nap�. embryon�ln� mesenchym, kostn� tk��. (Takov� spoje jsou b�n� i u rostlin, kde se naz�vaj� - plazmodezmy URL 5.)

Spoje mezi bu�kami ve tk�n�ch s mal�m mno�stv�m mezibun��n�ch hmot: interdigitace (URL 2), dezmoz�my (s vyu�it�m b�lkovinn�ch vl�ken cytoskeletu - tonofibrilami), termin�ln� uz�v�ry (�o�kovit� ztlu�t�niny bez vl�ken), nebo p��m� kontakt membr�n.

 

Plazmodezma (URL 6) je vlastn� kan�l mezi dv�ma p�ilehl�mi bu�kami, umo��uj�c� v�m�nu cytoplazmy mezi nimi. Plazmatick� membr�na jedn� bu�ky je kontinu�ln� propojena s plazmatickou membr�nou druh� bu�ky. V�t�inou maj� ve sv�m st�edu �zk� v�lcovit� dezmotubuly, odvozen� z endoplazmatick�ho retikula, kter� se zdaj� b�t propojeny s endoplazmatick�mi retikuly obou bun�k. Mezi dezmotubuly a plazmatickou membr�nou se nach�z� �zk� prstenec cytoplazmy zvan� annulus.

 

Interdigitace (URL 3)

 

 

Dezmoz�my (URL 4) jsou komplexy, kter� spojuj� protilehl� plazmatick� membr�ny. Ka�d� dezmoz�m se skl�d� z desti�ky o vysok� elektronov� hustot� nach�zej�c� se t�sn� pod plazmatickou membr�nou (modr� �ipky), ke kter� se sb�haj� tonofilamenta (�erven� �ipky). Prostor mezi plazmatick�mi membr�nami, �irok� obvykle asi 25 nm, je vypln�n elektronov� hust�m materi�lem (hn�d� �ipka)

 

Pouta: chemick� vazby, elektrick� s�ly, koheze (fyzik�ln�-chemick� s�ly)

Syncytia - rozru�en�m sousedn�ch membr�n bu�ky spl�vaj� - usnad�uje se mezibun��n� transport, odvod vyroben�ch l�tek i cel� funk�nost dan� tk�n� (myokard, ��han� svalovina).

 

Mezibun��n� hmota:

fibril�rn� - tekut� polotekut�, pevn�,

interfibril�rn� (amorfn�) r�zn� organick� i anorganick� l�tky. 

 

 

2.7. P�vod tk�n�

Bu�ky podle z�rode�n�ch list�: (URL 7)

 

Ektoderm:

Bu�ky t�ln�ho pokryvu a v�stelkov� epitely, v�etn� z nich diferencovan�ch �l�z, p��padn� respira�n�ch epitel� ektoderm�ln�ch d�chac�ch org�n�, neurony (nervov� bu�ky), gliov� bu�ky, pigmentov� bu�ky, �dajn� i bu�ky Langerhansov�ch ostr�vk� slinivky b�i�n�), bu�ky Malphigick�ch �l�z hmyzu, trache�ln� syst�m hmyzu, pigmentov� bu�ky, rohovka a �o�ka oka

 

 

Mezoderm:

 

Mezenchym � nepravideln� uspo��dan� bu�ky vycestovan� do prvotn� t�ln� dutiny z ektodermu (ektomezenchym � vz�cn�j��) nebo entodermu (entomezenchym � �ast�j��). Z nich se tvo�� nap�. vnit�n� org�ny primitivn�ch (tzv. prim�rn�ch) larev.

 

Z prav�ho t�et�ho z�rode�n�ho listu � mezoblastu (mezodermu) vznikaj�:
p�es tzv. z�rode�n� mezenchym

reticuloblast � retikul�rn� bu�ka (nikoli logicky retikulocyt - term�n obsadili hematologov�))

fibroblast � fibrocyt (produkce mezibun��n�ch hmot ve vl�knit�ch pojivech)

lipoblast � adipocyt (tukov� pojivo)

chondroblast � chondrocyt (chrupavky)

osteoblast � osteocyt (kostn� tk�n�)

pluripotentn� bu�ky krvetvorby

myoblast � sarkocyt (bu�ka hladk� svaloviny)

myoblast(-ty) � myotuby � svalov� vl�kno (��han� svaloviny)

endotel c�v

peritoneum (mezotel)

Nediferencovan� mezenchym � Marchandovy bu�ky - hojen� ran.

K mezodermu pat��: v�stelka druhotn� dutiny t�ln� � peritoneum, mezotel � z�kladn� bu�ky pojiv krom� chordy, svalov� bu�ky, funk�n� bu�ky vylu�ovac�ch syst�m�, z�rode�n� epitely, krvinky, endotel c�v i m�zn� kapil�ry.

 

Entoderm:

Rezorb�n� a �l�zov� epitely st�edn� ��sti tr�v�c� soustavy(bu�ky hlavn�, kryc�, hlenotvorn� v �aludku, enterocyty st�eva, Lieberk�hnov�ch krypt, exosekretorick� bu�ky pankreatu, hepatocyty, rezorb�n� epitely plic a �aber obratlovc�), chordoblasty a chordocyty struny h�betn� (podm�n�n�, ne u v�ech strunatc�) bu�ky Malphigick�ch �l�z pavoukovc�, chorda dorsalis.

 

 

 

3.DRUHY TK�N� (URL 8) podle K�ligera:

1. Epitely (URL 13) (tk�n� epitelov�)

2. Pojiva (tk�n� pojivov�)

3. Tk�n� svalov� (svalovina)

4. Tk�n� nervov�

5. Pohlavn� bu�ky

 

4.Epitely

Fylogeneticky i ontogeneticky nejp�vodn�j�� tk�n� rozprost�en� do plochy z jedn� nebo v�ce vrstev bun�k - n�co kryj� nebo vyst�laj� (bu�ky fixn�). Jsou to jen fixn� bu�ky, t�m�� bez mezibun��n� hmoty (pokud je, pak je tvo�ena p�ev�n� kyselinou hyaluronovou). Bu�ky nasedaj� t�sn� na sebe. Pod vrstvou bun�k a sousedn� tk�n� vrstva kolagenn�ch a retikul�rn�ch vl�ken v tenk� dvojvrstv� = baz�ln� lamina. Vn�j�� strana v�dy obna�ena - tvo�� povrch t�la nebo vn�j�� �i vnit�n� povrch org�n�.

Pol�rn� rozli�en� epitel�: svrchn�, apik�ln� vrstva se li�� od baz�ln�. Apik�ln� p�l - funk�n�, baz�ln� p�l - upevn�n�, regenerace, p�ed�v�n� l�tek.

 

 

 

 

 

 

(URL 10)

D�len� epitel�:

a) podle po�tu vrstev,

b) podle tvaru bun�k,

c) podle pol�rn�ho rozli�en�,

d) podle funkce

 

4.1. D�len� epitel� podle po�tu vrstev

1.�� jednovrstevn� (bezobratl�) � jedin� typ krom� ploutvenek, obratlovci � v�echny typy

2.�� v�ce�ad� � j�dra zd�nliv� ve v�ce vrstv�ch, v�echny bu�ky v�ak dosedaj� na baz�ln� membr�nu (v��iva). Trachea savc�. V�ce�ad� �asinkov�.

3.�� v�cevrstevn�:

kryc� (poko�ka obratlovc�) - rohovat�j�c�

v�stelkov� (�sta, vag�na) � nerohovat�j�c�

4.�� p�echodn� (uretra, mo�. m�ch��), podle nov�j��ch �daj� jde o v�ce�ad� epitel. Zm�na po�tu bun�k podle stavu, ve vrchn�ch vrstv�ch se nach�zej� voln� bu�ky (mo�ov� m�ch�� savc�).

 

4.2. D�len� epitel� podle tvaru bun�k (URL 9)

1. kubick� (�l�zy, v�vody)

2. cylindrick� (tr�vic� org�ny bezobratl�ch i obratlovc�)

3. dla�dicov�:

a) jednovrstevn� (pulci oboj�iveln�k�, kopinatec)�������

b) v�cevrstevn� (epidermis u Vertebrata)

 

��

Jednoduch� kubick� epitel (URL 9)���������������������������������������������������� Jednoduch� cylindrick� epitel

 

��

Jednoduch� dla�dicov� epitel������������������������������������������������� V�cevrstv� epitel

 

Jednovrstevn�, kryc�, �l�znat�, kutikul�rn� epitel ��aly.

Mezi epiderm�ln�mi bu�kami jsou hojn� v��kovit� �l�zky (endoepitelov�) s granulemi sekretu v cytoplazm�. Pod epitelem je siln� vrstva okru�n� svaloviny (hladk�). VP

 

 

Jednovrstevn�kubick� epitel vyst�laj�c� �lu�ov� kan�lek vy���ho ��du v j�trech. Kolem je vrstva pojiva, podlouhl� j�dra pat�� fibrocyt�m (viz d�le). VP

 

 

Jednovrstevn� epitel v�stelky � ependymu � m�n�ho kan�lu z�rodku ku�ete. Tvorba m�n�ho moku. Jde tak�

o typ neurogli� (viz d�le).

 

V�ce�ad� �asinkov� epitel pr�du�nice �lov�ka.Lumen pr�du�nice vlevo naho�e, vpravo dole vl�knit� kolagenn� vazivo sliznice. VP

 

P�echodn� epitel na vazivov�m z�hybu st�ny mo�ov�ho m�ch��e �lov�ka. Podle nov�j��ch poznatk� jde o epitel v�ce�ad�, kde ka�d� bu�ka m� vlastn� spojen� s baz�ln� laminou pomoc� v�b�ku cytoplazmy. VP

 

V�cevrstevn� rohovat�j�c� (vpravo naho�e) epitel k��e ��by (Bombina sp.). Vlevo dole vrstva �k�ry s pigmentov�mi bu�kami VP

 

Mnohovrstevn� epitel kryc�, rohovat�j�c� v poko�ce (epidermis) �lov�ka (siln� vrstva fialov�ch bun�k v horn� ��sti obr�zku) Sm�rem zdola se nach�zej� vrstvy (stratum):

s. basale (cylindricum) doln� d�liv� vrstva, regenerace

s. spinosum n�kolik vrstev d�liv�ch bun�k. Ob� tyto vrstvy tvo�� tzv. s. Malphighii.

s. granulosum � objevuj� se zrna rohoviny v cytoplasm�, bu�ky se ji� ned�l�,

s. lucidum � hyalinn� vrstva bun�k, na plosk�ch chodidel a dlan�ch prim�t�, zde ano � modr� prou�ek vpravo naho�e

s. corneum � odlupuj�c� se vrstva bun�k prom�n�n�ch v �upinky rohoviny (pln� keratinu)

T�sn� pod epidermis je vrstvi�ka ��dk�ho vl�knit�ho pojiva (viz d�le) v�etn� c�v, kter� do poko�ky nevstupuj�.

 

V�cevrstevn� nerohovat�j�c� epitel labia minor �eny. VP

 

Tot� p�i v�t��m zv�t�en�. Zcela dole vrstva pojiva, pak stratum basale a dal�� vrstvy epitelu. VP

 

 

Netypick�, tzv. tr�m�it� epitel hepatocyt� v jatern�ch lal��c�ch. Hepatocyty tvo�� prostorov� �tvary obt�kan� krv� v sinusoidech, kter� jsou vystl�ny jin�m typem epitelu � endotelem (ploch� j�dra v dutin�ch. Vpravo endotel vyst�l� i c�vu, v n� jsou viditeln� erytrocyty (srovnej velikost bun�k � hepatocyty jsou polyploidn�, erytrocyty pat�� k nejmen��m bu�k�m a u savc� nemaj� j�dro) VP

��  

 

4.3. D�len� epitel� podle pol�rn�ho rozli�en�

1. bi��kov� - v�stelka tr�vic�ho vaku l��kovc�

��� (jinak vz�cn�)

2. �asinkov� - kinocilie - aktivn� pohyb:

 

����� ���������������������������������kinocilie (URL 18)

 

a)na povrchu t�la - slou�� k pohybu - plo�t�nky, p�snice

b) na povrchu t�la - k p�ih�n�n� potravy - v��n�ci, larvy bezobratl�ch (trochophora)

c) ve st�evech bezobratl�ch - posun potravy - plo�t�nky, krou�kovci, m�kk��i

d) v d�chac�ch cest�chvy���ch obratlovc� - posun hlenu (trachea, bronchi, bronchioli)

��������������� ��������������������

Epitel d�chac�ch cest. A vrstva epitelu (v�echny bu�ky vych�zej� z baz�ln� membr�ny, ale jen n�kter� dosahuj� a� k povrchu. C j�dra bun�k. B cilia. Jejich funkc� je transportovat polutanty d�chac�ch cest zp�t k �st�m. (URL 11)��������

 

Jednovrstevn� (vlivem �ezu zd�nliv� v�cevrstevn�) cylindrick� �asinkov� epitel st�eva �keble (Anodonta sp.)

Stereocilie - bez pohybu:

e) na povrchu t�la mihul� - udr�uje sliz

 

�asinkov� sloupcov� epitel (URL 9)

 

3. mikroklky (kart��ov�, ��han�, lem) p��buzn� nepohybliv�m �asink�m (vyztu�en� mikrofilamenty)

-          ve st�evech v resorb�n�m epitelu - zv��en� povrchu (z�hyby, klky, mikroklky)

 

 

 

 

Mikroklky (microvilli) a kinocilie (cilia) vejcovodu (URL 18)

 

 

4. l�mcov� (URL 14) (choanocyty) - tr�vic� dutina hub, p�ih�n�n� a tr�ven� potravy

 

�� Choanocyt (URL 15)

 

5. Kutikul�rn� (��ala,nematoda, �lenovci, u hmyzu: epikutikula-vosky, parafiny, tenk� barevn� (kutikulin) b�lkovina, exokutikula: siln�, �lut� a� �ernohn�d� chitin + skleroproteiny, endokutikula - chitin, nejsiln�j��, pru�n�, otvory � sekrety,odpadn� l�tky

 

Kutikul�rn� epitel �krkavky (Ascaris megalocephala). Pod n�m syncytium epiderm�ln�ch bun�k, jejich� j�dra jsou pono�ena hluboko pod povrch t�la

 

6. epitely nah� bez povrchov�ch struktur

 

 

4.4.        D�len� epitel� podle funkce

 

4.4.1. kryc�- ochrann� vrstva, drobn� bu�ky

��� a) jednovrstevn�: kutikul�rn� (rak, ��ala, hmyz)

��������������������������������� �asinkov� (Anodonta)

��� b) v�cevrstevn�: (epidermis obratlovce)

 

4.4.2. v�stelkov� - chr�n� vnit�ek t�lesn�ch org�n� (dutina �stn�, vag�na-mnohovrstev-

��� n�,peritoneum - mezotel - 1vrstevn�, ser�za)

 

4.4.3. �l�zov� epitely (URL 12) - velk� bu�ky hru�kovit�ho nebo poh�rkovit�ho tvaru

��� sekrety - u�itek v dutin� (sliny, tr�vic� ���vy)

��� inkrety - hormony

��� exkrety - mo�, pot

�l�zov� epitel (URL 9)

 

�l�zy podle sekrece (extruze)

-             apokrynn�: v�m�ek odch�z� s ��st� cytoplazmy apik�ln�ho p�lu bu�ky (pulsace bu�ky podle sekre�n�ho cyklu - ml��n� �l�za),

-             mezokrynn�: (ekkrynn�) - drobn�mi kan�lky:

a) aktivn�m transportem - (sekrece �alude�n� ���vy tzv. kryc�ch bun�k)

b) plazmatick� membr�na spl�v� s membr�nou sekre�n�ho v��ku a tak se sekret dost�v� ven (potn� �l�zy, ostatn� bu�ky �aludku)

-             holokrynn�: v�m�ek se hromad� v cel� bu�ce a ta se �asem rozpad� (co� umo�n� v�m�ku dostat se mimo bu�ku (tukov� tk��, mazov� �l�zy ko�n�), bu�ky se nahrazuj� z bun�k p�i baz�ln� membr�n� nebo z nediferencovan�ch fibrocyt�.

 

 

�l�zy endoepitelov� - (skupina bun�k v epitelu),

��������� exoepitelov� - vchl�pen� v dob� embryon�ln�ho v�voje

 

�l�zy podle tvaru sekre�n� ��sti:

1. alveol�rn�

2. tubul�zn�

3. tubuloalveol�rn�

Od ka�d�ho typu: jednoduch�, rozv�tven� a slo�en�.

Jedn� se o v�cebun��n� �l�zy, vznikaj�c� vchl�pen�m epitelu (stejn� jako endokrinn� �l�zy). Na rozd�l od nich je u nich zachov�no spojen� s povrchem epitelu. Mohou nab�vat r�zn�ch tvar� (URL 16):

 

 

 

Vyv�jej� se z kryc�ho epitelu (modr�bu�ky). Tvo�� jednoduch� nebo rozv�tven� trubi�ky, na jejich� konc�ch se nach�zej� sekre�n� ��sti (�erven�),

kter� bu� zachov�vaj� sv�j tubul�zn� tvar nebo se roz�i�uj� a tvo�� alveol�rn� �l�zy.

 

 

V�m�sky:

plyny (plynov� m�ch�� ryb)

kapalina

- mucin�zn� (slizovit�)

- ser�zn� (tekut�)

pevn� l�tka - exkre�n� konkrementy - kutikula (schr�nky m�kk���)

 

�l�zy

-   jednobun��n� - poh�rkov� bu�ky, poko�ka a opasek ��aly, v�penit� schr�nky m�kk��� - v epitelu

-   mnohobun��n� - ty ostatn�, endo- a exoepitelov�

 

 

Exoepitelov�, alveol�rn� mnohobun��n� �l�za v k��i ��by. Kolem vl�knit� kolagenn� pojivo s �etn�mi pigmentov�mi bu�kami. VP

 

Mazov� �l�za u vlasov�ho v��ku v k��i v��ka �lov�ka. Alveol�rn� mnohobun��n� typ s holokrinn� sekrec� mazu. VP

 

 

4.4.4. Resorb�n� epitely � tr�vic� (enterocyty), d�chac� (pneumocyty), vylu�ovac� (podocyty)

 

�� enterocyt (URL 17)

 

Jednovrstevn� cylindrick� resorb�n� i �l�znat� epitel- enterocyty kryj�c� klky tenk�ho st�eva �lov�ka s tzv. ��han�m lemem naho�e (mikroklky viditeln� jen EM, pozor, nepl�st s klky!), vpravo jednobun��n� (endoepitelov�) �l�za � poh�rkov� bu�ka, vylu�uje hlen.

 

4.4.5. Smyslov� bu�ky

a) prim�rn� (o�n� s�tnice, �ich, sluch) � maj� vlastn� vodiv� v�b�ky.

b) sekund�rn� (chu�, statika, hmat) � jsou inervov�ny, dendrity dost�ediv�ch neuron�

c) voln� nervov� zakon�en� (teplo, chlad,bolest) � inervace v podstat� nesmyslov�ch bun�k epidermis).

 

4.4.6. Z�rode�n� epitely - vy�ivuj� pohlavn� bu�ky (zraj�c� vaj��ka, spermie), tvo�� folikuly, Sertoliho bu�ky (obratlovci),a Versonovybu�ky (pavouci, hmyz) - vy�ivuj� spermie

 

4.4.7. Epitely svalov� - l��kovci (Nematoda hypoderm�ln� syncytium)

 

4.4.8. Epitely pigmentov� - pigmentov� vrstva v s�tnici oka

 

4.5.��� Ontogeneze epitel�

- ektoblast - kryc� epitely (potn�, mazov� a ml��n� �l�za, dutina �stn�, vag�na, kone�n�k)

- mezoblast - v�stelkov� epitely druhotn� dutiny t�ln�

- entoblast - rezorb�n� epitely st�ev, plic, �aber, tr�vic� �l�zy

- mezenchym - v�stelka c�v

�l�zy vznikaj� z toho z�rode�n�ho listu, z jeho� epitelu jsou odvozen�

 

 

5. POJIVA

Jde o tk�n� prostorov�, kter� obaluj� a spojuj� org�ny, vyztu�uj� t�lo, tvo�� oporu a kostru v podob� r�zn� pevn�ch s�t� a� kost�. Na rozd�l od epitel�, kter� neobsahuj� skoro ��dnou mezibun��nou hmotu, b�vaj� shluky bun�k pojivov�ch tk�n� zakotveny ve velk�m mno�stv� mezibun��n� hmoty. Tato mezibun��n� hmota je vylu�ov�na bu�kami a tvo�� ji vl�kna b�lkovin, nach�zej�c� se v amorfn� sm�si proteoglykan�. Mezi n� �ad�me i t�ln� tekutiny, kter� rovn� spojuj� org�ny, rozv�d�j� v��ivu, hormony a obrann� l�tky, odv�d�j� zplodiny metabolismu a p��padn� rozv�d�j� kysl�k a odv�d�j� CO2.

V�t�ina pojiv vznik� z mezoblastu (entomezenchym), vz�cn� z ektomezenchymu. Mezenchym vznik� z mezoblastu.

 

5.1. Struktura pojiv

-        Bu�ky: pevn� (fixn�) a voln�

-        Mezibun��n� hmoty: vl�knit� (fibril�rn�) a interfibril�rn� (to co je mezi vl�kny)

 

 

5.1.1. Pevn� bu�ky (fixn�)

- v�tven� s bohat�mi cytoplazmatick�mi v�b�ky

- ov�ln�, polygon�ln�, izolovan� bun��nou hmotou

-  syncyti�ln� �tvary ze splynut�ch bun�k

-  (pigmentov� bu�ky)

 

5.1.2. Voln� bu�ky

- mohou se pohybovat v tekut�ch mezibun��n�ch hmot�ch a maj� �asto i schopnost fagocyt�zy. B�vaj� amoeboidn�ho tvaru a diferencuj� se n�kdy z bun�k fixn�ch, jindy do pojiva vcestuj� nap�. z c�vn�ho ob�hu.

��rn� bu�ky (heparinocyty, mastocyty) � nach�zej� se v�ude v ��dk�m pojivu, b�vaj� kulovit�, s mal�m j�drem, a obsahuj� v granul�ch heparin (kysel� mukopolysacharid � sni�uje sr�livost krve), histamin (permeabilita kapil�r, sni�uje krevn� tlak), serotonin (zvy�uje krevn� tlak, zesiluje peristaltiku st�ev).

Histiocyty - makrof�g, klasmocyt - um� fagocytovat (hojen� ran, hnisav� z�n�ty), maj� men�� j�dro a mnoho lyzoz�m�. Odli�en�: vit�ln� barven� - fagoz�my s jednotkovou membr�nou. Fixn� a aktivovan� (pohybliv�) makrof�gy. Vznik z monocytu.

(Srovnej mononukle�rn� fagocyt�rn� syst�m: monocyt, histiocyt, Kupferova bu�ka, prachov� makrof�g, mikroglie, slezinn� makrof�gy, osteoklasty.)

Granulocyty - eosinofiln� granulocyty - n�kdy i neutrofiln� (b�l� krvinky) - vycestovav�� z krevn�ho ob�hu, schopn� pohybu, fagocyt�zy, obrana organismu (mikrof�gy) � nespecifick� imunita (nap�. ve stromatu ml��n� �l�zy, intersticium plic� v�ude v ��dk�m vl�knit�m pojivu).

Lymfocyty - identick� s krevn�mi lymfocyty, ��astn� se imunitn�ch reakc� specifick� imunity . D�vaj� vznik i dal��mu typu voln�ch bun�k:

-   plazmatick�m bu�k�m - typick� louko�ovit�m chromatinem v j�drech, vyr�b�j� protil�tky specifick� imunity, nemaj� Golgiho apar�t, v��ky p��mo z drsn�ho ER.

-   t� epitelov�m bu�k�m za ur�it�ch patologick�ch stav�.

 

 

5.1.3. Mezibun��n� hmoty

 

Vl�knit� hmoty - kolagenn�, elastick�, retikul�rn� (podle p�evl�daj�c�ho typu b�lkovin.)

Funkce: zpev�ovac� (zpevn�n� vl�kna), zvl�tn� skupinu tvo�� krevn� vl�kna (fibrin).

 

a) Vl�kna kolagenn� � vl�knit� b�lkovina s vysok�m % hydroxiprolinu, velmi pevn�, m�lo prota�en� schopn�, varem rozpustn�, po ochlazen� klihovat�. Ka�d� vl�kno z protofibril tropokolagenu, 10-40 nm tlust�ch. Vl�kna tvo�� zvln�n� pentlice o pr�m�ru

1-2 μm, (dvojlom - jemn� ��h�n� 1/4 d�lky).

Nach�zej� se ve velk�ch mno�stv�ch v t�le v�t�iny �ivo�ich�. Chyb�j� u Protozo� a velmi m�lo se vyskytuj� u Arthropod.

 

Kolagen I. - tuh� pojiva vl�knit�, pls�ovit�,provazcovit� (�lachy, kostn� tk��, dentin v zubech).

Kolagen II. - chrupav�it� tk�n�, struna h�betn�, sklivce.

Kolagen III. - st�edn� vrstva c�v, tepen a �il, �k�ra

Kolagen IV. - baz�ln� membr�na (lamina densa)

Kolagen V. - pojivov� tk�n� krom� chrupavek, v�e se na kolagen I.

V�echny (I.-V.) kolageny = 25% v�ech b�lkovin u obratlovc�.

 

 

 

 

kolagen (URL 19)

 

 

b) Vl�kna elastick� (hlavn� sou��st� je b�lkovina elastin). Jsou odoln� v��i varu, kyselin�m i z�sad�m. Maj� �lutavou barvu ahedv�bn� lesk. Pod elektronov�m mikroskopem vid�me jemn� pod�ln� ��h�n�. Jednolomn�, z�et�zen� globule elastinu, tahem prota�iteln� ve vl�kna dvojlomn�, 150% rozta�nost, s�la 1-10 μm, s�ovit� rozv�tven� v kolagenn�m vazivu (valin, glycin, prolin, alanin).(Podle nov�j��ch studi� podstatn� komplikovan�j�� slo�en�.)

 

�� ��dk� vl�knit� pojivov� tk�� (Loose Areolar Connective Tissue) (URL 20)

 

c) Retikul�rn� vl�kna jsou strukturou podobn� kolagenn�m, retikulin (heteroprotein s vysok�m obsahem glycidick�ch slo�ek).

Vl�kna se skl�daj� z protofibril, av�ak pls�ovit� a s�ovit� propleten�ch.

 

Interfibril�rn� hmoty: mukopolysacharidy a b�lkoviny + nerozpustn� miner�ln� soli

-          kyselina hyaluronov� � slizovit�

-          kyselina mukoitins�rov� � rosolovit�

-          kyselina chondroitins�rov� � pevn�

-          miner�ln� soli -v kostech a ve st��� v chrupavk�ch

-          t�ln� tekutiny - zvl�tn� typ mezivl�knov�ch hmot

 

 

5.2.�� Druhy pojiv

 

Podle rozmanit�ho zastoupen� v��e uveden�ch prvk� najdeme v literatu�e n�sleduj�c� druhy pojiv:

 

Mezoglea

Z�rode�n� mezenchym

Rosolovit� pojivo

Retikul�rn� (s�ovit�) pojivo

��dk� vl�knit� pojivo

Tukov� pojivo������

Tuh� vl�knit� pojivo � vazivo

Pojivo bun��n�

Pojiva chrupavkov�

Kost

Zubn� tk��

Pojiva trofick� (t�ln� tekutiny)

����

5.3. Mezoglea (u Diblastica)

Nejprimitivn�j�� pojivo z hlediska fylogeneze.

U hub a �ahavc� - oporn� funkce. (URL 27, URL 28)

Z�kladn� hmota � �innost ektodermu, entodermu a vycestovan�ch bun�k.

Spongioblasty (amoeboidn� tvar) v mezoglei hub (spongin)

Skleroblasty v mezoglei hub a �ahavc�, produkuj�c�ch k�emit� a v�penit� skelety.

Archeocyty - nediferencovan� mezogle�ln� bu�ky - bu�ky pohlavn�, spongioblasty, skleroblasty.

 

5.4. Z�rode�n� (embryon�ln�) mezenchym

= pojivov� tk�� v z�rodc�ch. Z n� diferencuj� v�echna ostatn�

pojiva (krom� chordy), hladk� svalovina, chrupavka, kost (i bu�ky

krevn�, krev. c�vy). Vznik� z bun��n�ho materi�lu mezoderm�ln�ho p�vodu.

Bu�ky hv�zdicovit�, tenk�, rozv�tven� plasmodesmy = prostorov� s� spojen�ch plazmodesem. V n� i bu�ky voln�, amoeboidn�.

Z�kladn� hmota tekut� s p��m�s� mucin�zn�ch l�tek (tk��ov� mok). Fibril�rn� hmoty vz�cn� - retikul�rn� fibrily. U n�kter�ch

i v dosp�losti - parenchym (u plo�t�nek, ��ste�n� i pijavek i jin�ch krou�kovc�).

Retikul�rn� fibrily v amorfn� substanci. Mno�stv� roste s postupnou diferenciac� pojiva.

Z n�j: v�echna vaziva (krom� chordy), kost, chrupavka, krev, c�vy, c�vy krevn� i lymfatick�

 


Embryon�ln� mesenchym lidsk�ho z�rodku

Hv�zdicovit� pluripotentn� bu�ky, spojen� cytoplazmatick�mi v�b�ky, za��naj� tvo�it vl�kna. N�kdy jsou bu�ky v�etenovit�. Mezibun��n� hmota vodnat�, nez�eteln�. (Tu a tam pohybliv� bu�ky.) Srovnej t� (URL 22)Slide 1

 

Zmen�en�m mezibun��n�ch prostor (vpravo dole) a n�slednou diferenciac� bun�k vznik� z embryon�ln�ho mezenchymu tk��. VP

 

 

5.5. Rosolovit� pojivo

Podobn� z�rode�n�mu mezenchymu, voln� bu�ky m�n� po�etn� a mezibun��n� hmota je rosolovit� s vysok�m obsahem mucinu (mukoitins�rov� kyselina a b�lkovina). P��tomny v men��m mno�stv� retikul�rn� nebo kolagenn� vl�kna. Vyskytuje se v z�rodc�ch, v okol� org�nov�ch z�klad� a v pupe�n�m provazci savc� (pupe�n�k - funiculus umbilicalis, Wharton�v rosol(URL 21) = embryon�ln� charakter) hv�zdicovit� bu�ky � fibroblasty spolu s makrof�gy -bloudiv� bu�ky mezibun��n� hmota rosolovit� s retikul�rn�mi vl�kny

St�na c�v pupe�n�ku = ze snopc� okru�n�, pod�ln� a spir�ln� hladk� svaloviny, odd�len�ch vrstvi�kami rosolovit�ho vaziva.

 

��

 Wharton�v rosol v pupe�n�ku plodu �lov�ka. Skladba:

Hv�zdicovit� bu�ky, fibroblasty, makrof�gy, mezibun��n� hmota rosolovit�, mnoho mucinu, tvorba nemnoha kolagenn�ch i retikul�rn�ch vl�ken.

Srovnej t� (URL 21).

 

5.6. Retikul�rn� (s�ovit�) pojivo

Podobn� z�rode�n�mu a rosolovit�mu pojivu. Prostorov� syncyti�ln� s� z hv�zdicov�ch bun�k (retikul�rn� bu�ky) produkuj�c�ch retikulinov� vl�kna. Ta se nach�zej� z ��sti v bu�k�ch, z ��sti tvo�� mezibun��nou vl�knitou hmotu. Mezibun��n� hmota je jinak tekut� s po�etn�mi voln�mi bu�kami.

V�skyt: org�nov� z�klady embry�

1. schopnost dal�� diferenciace

2. v dosp�losti tvo�� obalov� s�t� kolem jatern�ch tr�mc� a ledvinn�ch kan�lk�

3. samostatn� org�ny - soustava retikuloendoteli�ln� (RES): slezina, endotel krevn�ch c�v + lymfatick� uzliny /mandle/, �erven� kostn� d�e�). Zde b�v� v pojivu mnoho voln�ch bun�k,p�edev��m lymfocyt� (vznik z retikul�rn�ch bun�k p�es lymfoblasty).

 

(Mononukle�rn� fagocyt�rn� syst�m - diferencovan� makrof�gy mimo krevn� �e�i�t�: histiocyty v ��dk�ch vl�knit�ch pojivech, slezinn� makrof�gy, Kupferovy bu�ky v jatern�ch sinusoid�ch, alveol�rn�, tzv. prachov� makrof�gy v plicn�ch skl�pc�ch, mikroglie v nervov� tk�ni, asi t� chondroklasty, co� je tot� co osteoklasty � ob�� makrof�gy likviduj�c� chrupavku a kost, vznikl� splynut�m n�kolika monocyt�).

 

 

 

Retikul�rn� pojivo p�i prim�rn� enchondr�ln� osifikaci ulny lidsk�ho plodu.

Tvo�� s� bun�k v prostor�ch mezi prvn�mi kostn�mi tr�mci (fialov�), z nich� n�kter� se m�n� v osteoblasty a p�isedaj� ke kosti, jin� tvo�� budouc� bu�ky krevn�, z dal��ch vznik� endotel kapil�r, kter� odv�d�j� diferencovan� bu�ky krevn� � �erven� krvinky. VP

 

Retikul�rn� bu�ky (vpravo) se m�n� v osteoblasty (vlevo),

kter� p�isedaj� k tr�me�ku prim�rn� kosti. VP

 

 

Retikul�rn� pojivo tvo�� t� lymfatick� uzliny, na obr. sn�mek z tzv. Peyerova plaku v tenk�m st�ev� �lov�ka. Prostor mezi retikul�rn�mi bu�kami (v�t��, m�n� z�eteln� j�dra) je zcela vypln�n lymfocyty. VP

��������

 Pro dal�� detaily retikul�rn�ho pojiva viz t� URL 22:

Slide 4: Hv�zdicovit� bu�ky, schopn� diferenciace, spojen� plasmatick�miv�b�ky, retikul�rn� vl�kna jakoby v cytoplazm�. Z�klad �erven� kostn� d�en� a lymfatick�ch org�n�. Tam pak je v mezibun��n�ch prostor�ch mnoho lymfocyt�, p��padn� makrof�gy. Zde detail lymfatick� uzliny.

Slide 2: Struktura st��b�en� lymfatick� tk�n�.

Slide 3: Hv�zdicovit� retikul�rn� bu�ky (sv�tl�) tvo�� jemnou s� v�b�k� dopln�n�ch retikulinov�mi vl�kny (st��b�en�m zviditeln�n�).V mezibun��n�ch prostor�chlymfocyty. Prepar�t lymfatick� uzliny.�����

 

5.7. ��dk� vl�knit� pojivo

Nejroz���en�j�� v�pl�ov� pojivo nav�c i s funkc� obrannou a vy�ivovac�, regulace vody v t�le, z�sob�rna tuk� a glykogenu).

Oporn� soustavy (stroma) a obaly t�m�� v�ech t�ln�ch org�n�, ov�em jako sou��st hust�ho vl�knit�ho pojiva, kter� je pevn� a jeho� bu�ky pot�ebuj� v��ivu, energii a ochranu.. Pronik� dovnit� tk�n�, o jejich� bu�ky pe�uje.

Najdeme je nap�. vhorn� vrstv� �k�ry (pars papilaris cori), k��e a v tunica propia sliznic. Je mezi svalov�mi vl�kny, vypl�uje prostory mezi lal��ky �l�z atp. Obsahuje:

Fibril�rn� hmoty - vl�knakolagenn� a elastinov� pls�ovit� uspo��d�na.

Interfibril�rn� hmota - slizovit� a� ��dk�, tekut� (tk��ov� mok). Viskozita podle obsahu mucin�zn�ch l�tek. (Hromad�n� tk��ov�ho moku - otoky).

Slo�en�:

1.�� fibrocyty

2.�� elastick� fibrily

3.�� kolagenn� fibrily

4.�� tk��ov� mok

5.�� plazmatick� bu�ky

6.�� histiocyty (klasmocyty)

7.�� ��rn� bu�ky

8.�� granulocyty (neutrofiln�, eosinofiln�)

5.     lymfocyty

 

5.7.1. Fixn� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva

 

1)   Fibroblasty = fibrocyty (desmocyty) a d�le

a) bu�ky hv�zdicov�ho typu

b) bu�ky tukov�

c) bu�ky pigmentov� (p�icestuj�)

 

a) Marchandovy bu�ky (kombi�ln� bu�ky) -jsou d�le�it� pro hojen� ran. Diferencuj� v�echny typy bun�k (z�rode�n� mezenchym�ln� bu�ky) a rozr�st�n� pletiva - dosud nediferencovan�ho

b) Pigmentov� bu�ky(chromatofory) se d�l� na: melanofory (�ern� melanin), iridiocyty (st��b�it� quaninov� krystaly), xantofory (�lut� barviva -karoteny), erytrofory (�erven� barviva). N�kter�m �ivo�ich�m umo��uj� barvom�nu.

c)Tukov� bu�ky (viz d�le).

 

 

��dk� vl�knit� pojivo v lamina propria mucosae sliznice tenk�ho st�eva skokana (Rana sp.). Uprost�ed fialov� prot�hl� j�dra fibrocyt�, mod�e zbarven� kolagenn� vl�kna. Naho�e a dole enterocyty klku, jednovrstevn� epitel resorb�n�. Pov�imn�te si tmav� linie baz�ln� laminy na rozhran� epitelu a pojiva. Uprost�ed pon�kud vpravo je p���n� �ez lymfatickouc�vou.

 

 

��dk� vl�knit� pojivo podslizni�n�ho vaziva �aludku skokana Rana sp. J�dra fibrocyt� fialov�, kolagenn� vl�kna modr�. Vpravo krevn� c�va, v�stelka � endotel (modr� kulat� men�� j�dra)

 

��dk� vl�knit� pojivo (sv�tl� linie uprost�ed s typick�mi j�dry fibrocyt� a p�ev�n� kolagenn�mi fibrilami) propojuje �seky hladk� svaloviny v tunica muscularis �aludku ko�ky (Felis sp)

 

 

Pro dal�� srovn�n� viz t� URL 22:

Slide 21 Diferenciac� EM vznikaj� fibroblasty a z nich fibrocyty � fixn� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva. Do mezibun��n� hmoty produkuj� kolagenn� a elastick� vl�kna (n�kdy prim�rn� retikul�rn� - v ml�d�)

Slide 22 Jin� fibroblast mezi snopci kolagenn�ch vl�ken (r��ov� zbarven�). Typick� je podlouhl� j�dro.

Slide 8 S�tivo vl�ken v ��dk�m vl�knit�m pojivu. Siln�j�� p��m� vl�kna � kolagen (�lut�), tenk� vlnit� � elastin (b�l�). V�t�ina jader n�le�� fibroblast�m. (URL 22).

Slide 6 �VP spojuje tk�n�, zde mnohovrstevn� epitel. Umo��uje p��stup c�v�m, nerv�m a zaji��uje ochranu. Hospoda�en� s vodou � vznik lymfy, otoky. (URL 22)

Slide 7 �VP upev�uje cylindrick� epitel st�eva (enterocyty). Tvo�� strukturu klk�. V takov�m p��pad� m� t� mnoho lymfocyt�. (URL 22)

Slide 5 �VP (mod�e) kolem tubul� ledvinn�ch kan�lk� obsahuje i retikul�rn� vl�kna (st��b�ena, �ern�), kter� v�ak byla vylou�ena fibroblasty. Pouze v kostn� d�en�, slezin� a lymfatick�ch uzlin�ch jsou retikul�rn� vl�kna produkov�na retikul�rn�mi bu�kami. Kolagenn� vl�kna jsou jemn�,t�sn� kolem tubul�. (URL 22)

Slide 23 N�kolik fibroblast� mezi snopci �VP. (URL 22)

Slide 24 EM sn�mek fibroblastu sekretuj�c�ho tropokolagen (vn� bu�ky). Siln� vyvinut� EPRs cisternami pln�mi prekursoru b�lkoviny. (URL 22)

 

 

�VP upev�uje cylindrick� epitel st�eva (enterocyty). Tvo�� strukturu klk�. V takov�m p��pad� m� t� mnoho lymfocyt�. Umo��uje p��stup c�v krevn�ch, m�zn�ch, inervaci, obranu. �erven� zbarven� jsou erytrocyty v kapil�r�ch o stejn�m pr�svitu jako krvinky. VP

 

 

��dk� vl�knit� pojivo tvo�� vrstvu podslizni�n�ho vaziva (�irok� sv�tlej�� pruh nap��� obr�zkem), kter� spojuje sliznici (naho�e) s vrstvou svaloviny (dole). Z�eteln� jsou podlouhl� j�dra fibrocyt�. �VP pronik� voln� do svaloviny, kde tvo�� epimysium svalov�ch bun�k i nahoru do sliznice, kde podp�r� slizni�n� vychl�peniny � �asy a klky.

 

 

5.7.2. Voln� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva

1)         Histiocyty, klasmocyty, makrof�gy (synonyma) - amoeboidn� tvar, mal� j�dro, zrnit� cytoplazma. Fagocytuj� velk� ��stice. Hojen� ran, z�n�ty (granula - rozpadl� fagoz�my)

 

2) ��rn� bu�ky (heparinocyty, mastocyty) � ploch�, ov�ln�, protisr�liv� l�tka (heparin), zachycuj� �kodliv� l�tky, fagocyt�zy neschopn�, bazofiln� zrna v cytoplazm� (heparin, histamin, serotonin)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


��rn� bu�ky v �VP pln� sekre�n�ch v��k� s prekursory histaminu a heparinu. Imunitn� reakce, alergie. (URL 22)

��rn� bu�ky. Tmav� barva granul�, kter� se dostaly mimo bu�ky histologick�m zpracov�n�m prepar�tu. J�dra sv�tle modr�. (URL 22)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


���������������������� ��������������VP s ��rn�mi bu�kami. V�t�ina ostatn�ch jader n�le�� fibrocyt�m. (URL 22)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


EM sn�mek ��rn� bu�ky. (URL 22)

 

 

 

EM lidsk�ch ��rn�ch bun�k ukazuj�c� r�znou strukturu sekre�n�ch v��k�.

(URL 22)

 

 

 

 

 

 

3) Plazmatick� bu�ky � vej�it�ho tvaru, schopnost pomal�ho amoeboidn�ho pohybu. V j�drech chromatin soust�ed�n.

"loukotovit�", siln� bazofiln�, cytoplazma ale homogenn�. Hlavn� funkce � tvorba protil�tek. Hlavn� v m�zn�ch uzlin�ch, blan�ch obaluj�c�ch org�ny, ve st�evn� sliznici a p�i chorobn�ch stavech i v krevn�m ob�hu.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Plazmatick� bu�ky � vznik z B lymfocyt�, v�roba protil�tek.

Bazofiln� cytoplazma, excentricky situovan� j�dro s louko�ovit� um�st�n�mi bloky heterochromatinu. Sv�tl� okrsek vlevo od j�dra je negativ Golgiho apar�tu. Mnoho r��ov� zbarven�ch vl�ken kolagenu v mezibun��n�m prostoru.

(URL 22)

 

 

 

 

Jin� plazmatick� bu�ky. Velk� j�dro vpravo � fibrocyt. (URL 22)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Plasmatick� bu�kav EM � nukleolus a louko�ovit� um�st�n� chromatin. Mnoho cisteren R-EPR v cytoplasm� (protil�tky).

(URL 22)

 

 

 

 

 

4) Ostatn� voln� bu�ky � v ��dk�ch pojivech jsou bun��n� elementy krve a m�zy � monocyty, lymfocyty, granulocyty (eosinofiln�, neutrofiln�).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Eosinofiln� granulocyt v mezibun��n�m prostoru �VP � mikrof�g. (URL 22)

 

 

 

�Putuj�c� eosinofiln� a neutrofiln� granulocyty v �VP

(URL 22)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


R�zn� bu�ky v ��dk�m vl�knit�m pojivu. J�dra bez cytoplasmy � asi lymfocyty. V centru neutrofily, velk� sv�tl� roztrou�en� j�dra � fibroblasty. Vpravo v rohu plasmatick� bu�ky. Vpravo naho�e c�va s endotelem a neutrofiln� granulocytem (URL 22)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


EM sn�mek voln�ho lymfocytu J�dro a mal� okrsek cytoplasmy.

Prekurzory plazmatick�ch bun�k. V lymfatick�ch org�nech i jin� druhy.

 

 

 

 

 

Funkce ��dk�ho vl�knit�ho pojiva: podp�rn�, l�tkov� v�m�na, voda, proteiny v mezibun��n� hmot�, elektrolyty � vliv na skladbu krevn� plazmy, obrana organismu (m�stn� z�n�ty), hojen� ran, regenerace (fibroblasty), korekce vitam�nu C (vliv v��ivy) � nedostatek vaziva, netvo�� se kolagen.

 

 

 

5.8. Tukov� pojivo������

Modifikace ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, kde se embryon�ln� mezenchym diferencoval v lipoblasty.

Fixn� bu�ky � (embryon�ln� lipoblasty, z nich adipocyty) kulovit�, objemn� tukov� bu�ky (URL 30), kter� se navz�jem dot�kaj�. V mezer�ch mezenchymov� tk�� (r�st tuk. pojiva) + fibril�rn� mezibun��n� hmota. Cytoplazma s j�drem je postupn� zatla�ena k povrchu bun�k vakuolami tuku. Mezi bu�kami se nach�z� velice m�lo mezibun��n� hmoty a vl�ken. Pouze mal� ��st na okraji bu�ky obsahuje cytoplazmu a j�dro.

 

 

 

Tukov� pojivo v epineuriu �lov�ka. Vrstvy adipocyt� jsou protk�ny ostr�vky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, kter� umo��uje vaskularizaci (p��vod c�v) � vlevo naho�e. �erven� bu�ky jsou erytrocyty.. Z nediferencovan�ch bun�k t�to oblasti m��e snad TP nar�stat. VP

 

Detailn� sn�mek TP (z epineuria �lov�ka) ukazuje, �e ka�d� adipocyt m� kontakt s nejjemn�j��mi kapil�rami. Mezery mezi bu�kami jsou vypln�ny vl�kny a voln�mi bu�kami typu ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, z n�ho� je TP odvozeno. VP

 

 

 

V�znam: hlavn� z�sob�rna chemicky v�zan� energie, tepeln� izolace, mechanick� ochrana vnit�n�ch org�n�.

U obratlovc�: pod k���, na povrchu org�n�.

Existuj� dva typy TP - b�l� tukov� tk�� (typick�, tzv. univakuol�rn�) ahn�d� tk�� (multivakuol�rn�): �ervenohn�d� barva, mnoho kapil�r, typ bun�k, chemick� oh��va� organismu (d�ti do 3 let, zimn� sp��i). Pomoc� termogeninu m�n� mitochondrie energii nikoli na chemickou, ale na tepelnou. Teplo se rozv�d� bohat� p��tomn�mi c�vami.

 

 

 

5.9. Tuh� vl�knit� pojivo - vazivo

Vznikaj� ze z�rode�n�ho mezenchymu tam, kde jde o tah nebo tlak. - p�evaha fibril�rn� mezibun��n� hmoty (kolageny). Voln� bu�ky tam t�m�� nejsou, stejn� je m�lo i hmot interfibril�rn�ch.

Fixn� bu�ky: drobn� polygon�ln� fibrocyty.

 

5.9.1. Pls�ovit� vazivo - snopce kolagenn�ch vl�ken, jednotliv� elastinov� vl�kna, v�e je pls�ovit� propleten�. Drobn� fibrocyty se nach�zej� ve �t�rbin�ch mezi svazky vl�ken.Tvo�� spodn� vrstvu k��e, tzv. �k�ru (pars reticulare cori). Pod�l� se na stavb� c�vn�ch st�n (zacelov�n� ran), vzdoruje tlaku (nap�.b�lima oka), spoluvytv��� pouzdra obaluj�c� org�ny (fibr�zn� bl�ny, fascie).

 

V lev�m horn�m rohu je okostice z hust�ho vl�knit�ho pojiva pls�ovit�ho na kosti z �l�nku prstu d�t�te. Z�eteln� jsou nahu�t�n� j�dra fibrocyt� i fibroblast�, z nich� n�kter� voln� p�ech�zej� v osteoblasty povrchov�ch vrstev kosti (st�edn� ��st obr�zku) Kolem fibrocyt� je velk� mno�stv� t�n� p�il�haj�c�ch vl�ken (p�ev�n� kolagenn�ch). VP

 

Velmi hutn� kolagenn� vazivo v ��ce �lov�ka, p�echod mezi pls�ovit�m a vl�knit�m typem. Fibrocyt� je ve srovn�n� s mezibun��nou hmotou m�lo. VP

 

Vl�knit� kolagenn� pojivo epineuria zrakov�ho nervu ko�ky. V horn� ��sti hust� vazivo, dole sp�e ��dk� vl�knit� pojivo umo��uj�c� p��sun energie (c�vy) a ochrany (voln� bu�ky) do nervov� tk�n� (dole, v obr�zku ji� nezachycena). VP

 

 

 

5.9.2. Provazcovit� vazivo - svazky fibril kolagenn�ch a men�� mno�stv� elastick�ch jsou uspo��d�ny pod�ln�.. Pevnost v tahu - �lachy a fascie sval� v oblasti prom�ny ve �lachu. Jinak obaly sval� (epineurium) � hust� vl�knit� pojivo pls�ovit�.

Fibrocyty �lachy, zde zvan� jako �k��dlat� bu�ky�, jsou st�snan� mezi snopci vl�ken s ploch�mi v�b�ky cytoplazmy mezi nimi:

1) endotenonium (obal prim. svazku),

2) epitenonium(sekund�rn� svazek)

3) peritenonium (povrch �lachy � pouzdro)

N�kdy synovi�ln� pochva, synovi�ln� mok.

   

Pod�ln� �ez �lachou � na povrchu kolagenn� vazivo (peritenonium), kter� sm�rem dovnit� rozd�luje tk�� na men�� �seky pronik�n�m �id��ho pojiva (epitenonium). Existuje je�t� t�et� �rove� d�len� tk�n� (endotenonium � kolem jednotliv�ch svazk� fibrocyt� (zde m�lo z�eteln�). VP

 

Pod�ln� struktura �lachy � jednotliv� �seky odd�leny ��dk�m vl�knit�m pojivem (epitenonium a endotenonium - ochrana, vaskularizace, inervace). VP

 

Detail uvoln�n� �lachy � fibrocyty (k��dlat� bu�ky) jsou obaleny masou pod�ln� uspo��dan�ch kolagenn�ch vl�ken. P�i doln�m a horn�m rohu se nach�zej� jemn� sv�tlej�� vrstvi�ky �VP � endotenonia. VP

Srovnej t� (URL 22)

 

5.9.3. Vaziva ��elastick� - podobn� jako provazcovit�, av�ak s p�evahou s�ovit� pospojovan�ch elastinov�ch vl�ken - pru�n� spoje (vazy v hlasivk�ch, pod�ln� spoje obratl�, st�ny tepen).

 

5.10. Pojivo bun��n� � na pohled podobn� tukov�mu, velk� dot�kaj�c� se vakovit� bu�ky s vakuolami vypln�n�mi vodnatou hmotou zaji��uj�c� tzv. bun��n� turgor - pru�nost a pevnost tk�n�. Mezibun��n�ch hmot m�lo.

Opora chapadel l��kovc� i hlavono�c� (obr n�e),

 

P���n� �ez nezmarem (Hydra sp.), vpravo �ez chapadlem, kter� je uvnit� vyztu�eno bun��n�m pojivem

 

Osn� org�n strunatc�: chorda dorsalis - struna h�betn�

Bun��n� pojivo chordy jedin�, kter� se diferencuje p��mo z endoblastu, (av�ak nikoli v�dy). Z�kladn� bu�ky � chordoblasty se diferencuj� v chordocyty. Po cel� �ivot se nach�z� u kopinatc�, a kruho�st�ch. Jinak jen zbytky chordy mezi obratli. Pokud je v larv�ln�m v�boji, b�v� nahrazeno chrupav�itou nebo kost�nou kostrou (obratel).

 

Struna h�betn� (Chorda dorsalis) larvy �olka. Uprost�ed zral� chordocyty, po stran�ch, bl�e k vazivov�mu obalu chordoblasty.

 

 

 

���� 5.11. Pojiva chrupavkov� - chrupavka (cartilago) - opora, pru�nost, vzdor tlaku.

a) fixn� bu�ky � chondrocyty

b) fibril�rn� hmoty � kolagenn� i elastinov�

c) interfibril�rn� hmota - chondrin

Diferenciace - ze z�rode�n�ho mezenchymu. Fixn� mezenchymov� bu�ky, zakulacen�, chondroblasty = zv�t�en�, r�st, ov�ln� chondrocyty. Tekut� mezenchymov� mezibun��n� hmota nahrazena chondrinem.

V chondrocytech - dosti tuku a glykogenu, chondrin (chondromukoid) - skleroprotein (chondroitins�rov� kys. + albuminy).

Chondrocyty v kapsul�ch - v pouzdrech z chondrinu (bez kolagenn�ch vl�ken). D�len�m chondrocyt� vznikaj� shluky izogenn� skupiny. Okolo pouzder chondrocyt� i cel�ch izogenetick�ch skupin se tvo�� acidofiln� dvorce - teritoria z chondrinu a hust� s�t� kolagenn�ch vl�ken. Interteritori�ln� prostor = bazofiln� hmota (chondrin + men�� mno�stv� elastick�ch a kolagenn�ch vl�ken).

Chondroitins�rov� A = 2x galaktozamin = (disacharid chondrosamin)

- zbytek kys. octov�, s�rov� a glukuronov� + albuminy = chondrin

Kolagenn� vl�kna - acidofiln� - jsou bazick�, chondrin je siln� bazofiln� - kysel�.

Ochrustavice (perichondrium) povrchov� pojivov� obal - na povrchu � ochrana, vstup c�vy, nervy. Chrupavka sama je necitliv�.

R�st apozic� a za mlada intususcepc� = izogenn� skupiny, kter� vylu�uj� novou mezibun��nou hmotu.

Typy chrupavek

a) Pojiva chondroidn� - fylogeneticky primitivn� - Cyclostomata, Plagiostomi (�raloci, rejnoci, kruho�st�, p���no�st�, ��ste�n� i u kostnat�ch ryb. M�lo mezibun��n�ch hmot, chondrocyty �bublinovit� vypl�uj� prostor chrupavky.

�asto zachov�ny plazmodesmy chondrocyt�. Podobn� je chrupavka parenchymov� u larev oboj�iveln�k�, t� ucho my��.

 

 

Cartilago � chrupavka � parenchymov�:

Velk� chondrocyty s mal�m mno�stv�m mezibun��n� hmoty

1-Perichondrium (vl�knit� pojivo)

2-J�dra fibroblast� (f-cyt�)

3-Chondroblasty

4-Chondrocyty

 

Parenchymov� chrupavka u�n�ho boltce my�i (Mus domesticus). P�s kulovit�ch chondrocyt� uprost�ed, naho�e a dole ochrustavice, doln� vrstva siln�j�� s p���n� ��znut�mi c�vami.c�vami.VP

 

b) Chrupavka hyalinn� - pr�svitn�, opaleskuj�c�, lehce namodral�. Index lomu fibril i chondrinu je stejn�, proto se jev� jako homogenn� Je fylogeneticky i ontogeneticky p�vodn�, p�edch�z� v�voji ostatn�ch typ� i kostn� tk�n�. - Vz�cn�: mnoho�t�tinatci, pl�i, hlavono�ci. Cel� �ivot je u �ralokovit�ch a skelno�upinat�ch. U vy���ch obratlovc�: z embryon�ln�ho mezenchymu, nebo v�ce diferencovan�ho vaziva, pozd�ji m��e b�t nahrazena kost� - hrtanov� chrupavka, konce �eber, n�kter� kloubn� plo�ky, nosn� p�ep�ka, st�rnut�m kalcifikuje.

 

 

 

Hyalinn� chrupavka pr�du�nice �lov�ka � shora ochrustavice (kolagenn� vazivo), uprost�ed � fibroblasty se m�n� v chondroblasty, dole zral� chondrocyty s velk�m mno�stv�m mezibun��n� hmoty � chondrinu. Kolagenn� vl�kna nejsou z�eteln� � stejn� index lomu sv�tla jako chondrin. VP. Srovnej t� (URL 22)

 

Hyalinn� chrupavky larvy �olka s �pony svalov�ch vl�ken kostern�ho svalstva. Po obvodu chrupavky vznikaj� z fibroblast� chondroblasty (r�st apozic�). Chrupavka je mlad�, je�t� nevznikly izogenetick� skupiny d�len�m chondrocyt� uvnit� tk�n�. U vyv�jej�c�ch se chrupavek tvo�� perichondrium zat�m jen jemn� vrstvy (zleva i pod hrupavkou). V doln� ��sti p�ech�z� perichondrium v jemn� epimyzium a �asem se zde vytvo�� �lacha.

 

c) Elastick� (pru�n�) chrupavka - mnoho elastick�ch vl�ken v z�kladn� hmot�, ta m� jin� index lomu, proto je na prepar�tech viditeln�. M�n� pr�svitn�, na�loutl� a siln� pru�n� (u�n� boltce, ve st�n�ch velk�ch tepen, epiglotis).

 

Elastick� chrupavka. Naho�e mod�e zbarven� vazivo perichondria p�ech�z� p�es vrstvu chondroblast� v hotovou tk�� tvo�enou chondrocyty a jejich izogenn�mi skupinami.

 

Detail elastick� chrupavky. Dvojice chondrocyt� vznikl�ch d�len�m jsou obklopeny dob�e z�eteln�m teritoriem vl�ken, z nich� elastinov� jsou dob�e viditeln� (maj� jin� index lomu ne� chondrin). Srovnej t� (URL 22).

 

 

d) Vl�knit� chrupavka kolagenn� (vazivov�) - m�n� chondrocyt�i interfibril�rn� hmoty, hojnost kolagenn�ch vl�ken (meziobratlov� plot�nky, ��ka, kloubn� plo�ky). Je pr�svitn�, b�l�, velmi hutn�.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Cartilago � chrupavka � vazivov� - fibrocartilago

(URL 22)

 

 

 

 

5.12. Kost

Po��naje kostnat�mi rybami tvo�� kostru obratlovc�, tj. oporu a ochranu org�n�. Je sou��st� pohybov�ho apar�tu. P�vodn� chrupav�it� kostra je nahrazov�na kostn� tk�n�. Krom� vnit�n�ho skeletu vytv��� �upiny ryb, ko�n� desky krokod�l� a �elv, m��e vyztu�ovat n�kter� m�kk� org�ny (penis n�kter�ch savc�, jazyk n�kter�ch pt�k�). Charakteristick� je rozvoj mezibun��n� hmoty, kter� obsahuje asi 25% organick� slo�ky, 55% anorganick�ch l�tek a asi 20% vody. Organickou slo�ku tvo�� GAG (glykosaminokany a vl�kna kolagenu - ossein = kolagenn� vl�kna + glykoproteiny s kys. chondroitins�rovou B). Kolagenn� vl�k�nka maj� svou �lohu p�i mineralizaci, na jejich povrch se ve form� ploch�ch �upinek ukl�daj� soli Ca - fosfore�nan a uhli�itan v�penat�, (CaF2, hydroxiapatit = Ca10(PO4)6(OH)2), ho���ku ve form� fosfore�nanu a NaCl. (T� Mg(PO4)2, SrSO4).

Kostn� bu�ky. Z bun�k rozli�ujeme osteoblasty ulo�en� na povrchu kosti - aktivn� syntetizuj� mezibun��nou hmotu. Osteocyty = vyzr�l� kostn� bu�ky definitivn� kosti. Le�� ve zv�penat�l�ch kom�rk�ch v z�kladn� hmot� a dot�kaj� se sv�mi cytoplazmatick�mi v�b�ky, kter� v mezibun��n� hmot� takto vytv��ej� drobou�k� kan�lky. Na povrchu je kost kryta vazivovou okostic� = periostem, z vnit�n� strany endostem. Jako org�n m� kost dv� slo�ky: kostn� tk�� a kostn� d�e�. Zvl�tn�mi bu�kami do�asn� se vyskytuj�c�mi v kostn� tk�ni, jsou tzv. osteoklasty = velk�, mnohojadern� bu�ky, p��tomn� jsou p�i odbour�v�n� chrupavky p�i jej� p�em�n� v kost nebo i p�i odbour�v�n� prim�rn� primitivn� kosti p�i p�em�n� na kost definitivn�.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Osteoblast v EM

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Osteoblast v EM. P�evzato z Klika a kol, (1986).

 

 

5.12.1. Prim�rn� (vl�knit�) kost

je prvotn� tk�� vznikl� v prvn�ch f�z�ch osifikace. Osteocyty jsou zde ulo�eny nepravideln�, mezibun��n� hmota obsahuje velk� mno�stv� pls�ovit� propleten�ch kolagenn�ch vl�ken. V dosp�losti b�v� p��tomna u ni���ch obratlovc�, oboj�iveln�k� a plaz�. Jinak b�v� nahrazov�na kost� definitivn� � lamel�zn�.

Ostenoidn� tk�� - podob� se vl�knit� kosti. Setk�v�me se s n� u n�kter�ch kostnat�ch ryb a u vy���ch obratlovc� je z n� tvo�ena zubovina, p��padn� tzv. drsnatiny na jin�ch kostech.

 

5.12.2. Kost definitivn� (lamel�zn�)

b�v� uspo��d�na do lamel, kter� mohou vytv��et tzv. kompaktu nebo kost houbovitou.

Kost kompaktn� - v diaf�z�ch dlouh�ch kost� a na povrchu kost� ploch�ch. Stavba � z osteon� (Haversovy kan�lky a lamely - 8-16 lamel kolem Haversova kan�lku, st��d�n� vrstev kostn�ch bun�k a mezibun��n� hmoty - nejr�zn�j��mi sm�ry). Je dopln�na syst�mem lamel pl᚝ov�ch vnit�n�ch a vn�j��ch. Lamely vmeze�en� � zbytek p�edchoz�ch osteon� p�ed posledn� rekonstrukc�. Diaf�zy jsou uvnit� dut�, vypln�n� �lutou d�en� kostn�( tukov� pojivo). Haversovy a Volkmanovy kan�lky: jimi vnikaj� do kost� c�vy a nervy.

 

Kost lamel�zn�, kompaktn�. Periosteum, vn�j�� pl᚝ov� lamely, Haversovy syst�my, vmeze�en� lamely, vnit�n� pl᚝ov� lamely endosteum (Janquiera a kol.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Lamel�zn� kost kompaktn� s Haversov�mi syst�my, vmeze�en�mi lamelami, a na povrchu kryt� okostic� (tuh� vl�knit� pojivo pls�ovit�), kter� pronik� do povrchov�ch vrstev kosti. VP

 

 

 

Kost lamel�zn�, kompakta, �elist psa. Haversovy syst�my s Haversov�mi lamelami, vmeze�en� lamely, Volkmann�v kan�lek (svisl� prou�ek naho�e) VP

 

Havers�v syst�m p�i v�t��m zv�t�en�, kan�lek dole. Uvnit� kan�lku ��dk� vl�knit� pojivo, c�vy. Koncentrick� Haversovy lamely, osteocyty tmav�, ��ste�n� jsou z�eteln� jejich vz�jemn� plazmatick� spojky v kan�lc�ch v kostn� hmot�. VP

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Sch�ma t�ho�, co je naho�e.

   

Kost houbovit� - spongi�zn� je tvo�ena prostorov�mi tr�mci a ostny (spiculi) lamel�zn� kosti, mezi nimi� je �erven� kostn� d�e�. V n�kter�ch siln�j��ch tr�mc�ch jsou osteony (v��iva - kan�lky v osteonech, tr�me�ky jsou uspo��d�ny tak, aby nejl�pe odol�valy tlaku), slab�� tr�mce osteony nemaj�. Je v epifyz�ch (hlavic�ch) dlouh�ch kost�, ve st�edn� ��sti ploch�ch kost� a tvo�� kosti kr�tk�.

Okostice - periost � pevn� vazivov� obal protkan� nervy a c�vami, kter� prostupuj� kost d�ky existenci Haversov�ch a Volkmanov�ch kan�lk�. Na vnit�n� stran� diaf�z je podobn� vazivov� vrstva - endost (zahu�t�n� pojivo kostn� d�en�), periost p�ipout�n ke kosti tzv. Sharpeyov�mi vl�kny.

Kostn� d�e� (morek) = s�ovit� pojivo retikul�rn�. Obsahuje: retikul�rn� bu�ky, retikul�rn� vl�kna, tukov� bu�ky a bu�ky, ze kter�ch se diferencuj� erytrocyty, granulocyty a trombocyty.Tvorba krvinek = v �erven� kostn� d�eni,

�lut� d�e� - tuk = degenerace ve st��� (�ed� d�e�)

 

 

Kost lamel�zn� - kompaktn� i houbovit�. Stavba dlouh� kosti v m�st� p�echodu diaf�zy v epif�zu. Vrstva kompakty vn�, houbovit� (spongi�zn�) kost uvnit�, sm�rem dol� dutina. V spongi�zn� kosti �erven� kostn� d�e�, v dutin� dlouh� kosti tukov� pojivo (�lut� kostn� d�e�).

 

  

 

5.12.3. Osifikace - u kost� kryc�ch (derm�ln�ch), kter� se diferencuj� p��mo ze z�rode�n�ho mezenchymu nebo z vaziva prob�h� tzv. desmogenn� osifikace (spodn� �elist, kosti lebe�n�, kostn� desky v k��i �elv a p�sovc�, krokod�l�). Vznik tzv. kost� prim�rn�ch - pozd�ji je mo�n� p�estavba na kosti lamel�zn�. Na povrchu osifikuj�c� tk�n� se �ad� mezenchym�ln� bu�ky na zp�sob epitel�, posunuj� se dovnit� a m�n� se na osteoblasty - ty vylu�uj� mezibun��nou hmotu a m�n� se v osteocyty. Vznikne houbovit� kost, kter� pozd�ji roste apozic� (diploe).

 

Desmogenn� osifikace �elisti �lov�ka. Na ji� hotov� kostn� tr�me�ky (r��ov� fialov� s osteocyty) nasedaj� osteoblasty kubick�ho tvaru vznikl� z embryon�ln�ho mesenchymu, kter� se krom� v osteoblasty m�n� tak� v retikul�rn� pojivo, vypl�uj�c� sv�tle zbarven� prostory. VP

 

 

Chondrogenn� osifikace na m�st� hyalinn� chrupavky je dvoj�ho typu:

Perichondri�ln� - za��n� uprost�ed diaf�z pod ochrustavic� (perichondriem).

Bu�ky p��tomn� v pojivu ochrustavice se diferencuj� v osteoblasty, kter� vytv��� po obvod� diaf�z prstenec kompaktn� kosti, tvo�en� nejprve jednou lamelou. Ochrustavice se m�n� v periost a n�sledn� ossifikace prob�h� p�ikl�d�n�m dal��ch lamel, ka�d� je ve sm�ru diaf�zy del�� ne� p�edchoz�. V dosp�losti posledn� povrchov� lamela spoj� povrch diaf�zy s povrchem epif�z.

 

Vznik kostiosifikace chondrogenn�

na b�zi chrupavky - enchondr�ln� � zevnit�

 

 

 

,

 

perichondr�ln� - zevn�,z ochrustavice (Podle Klika � naho�e a Janquiera a kol.)

 

 

 

 

Enchondr�ln� osifikace - p�ibli�n� v �rovni prvn� perichondr�ln� lamely se v nitru diaf�zy za�ne chrupavka kalcifikovat = chondrocyty se zv�t�uj� a v mezibun��n� hmot� se ukl�daj� soli Ca2+. Do zv�panat�l� chrupavky vnikaj� z periostu pupence c�v a mezenchymu. Z mezenchymu vznikaj� prvn� chondroklasty - velk� mnohojadern� bu�ky, kter� naru�uj� chrupavku, fagocytuj� odum�el� chondrocyty a uvol�uj� dal�� m�sto pro c�vy a mezenchym (sm�rov� tr�mce). - Tak vznik� uprost�ed diaf�zy centrum osteogenn� tk�n� s vlastn�m krevn�m z�soben�m a schopnosti diferenciace v houbovitou kostn� tk��. Od centra se proces ���� ob�ma sn�ry diaf�zou a pozd�ji k n�mu dojde i v epif�z�ch. V dob� dosp�v�n� jsou chrupavky jen mezi epif�zami a diaf�zami (epif�zodiafyz�ln� plot�nka) a na povrchu epif�z, kde tvo�� kloub. Chrupav�it� z�na = r�st kost� do d�lky. Rostouc� prvotn� kost = hrub� vl�knit� spongi�zn� kost, kompaktn� jen z povrchov�ch lamel). V posledn� f�zi, �i bezprost�edn� dojde k postupn� resorbci t�to tk�n� a jej�mu nahrazen� tk�n� jemn� vl�knitou � lamel�zn�. Osteoklasty rozru�uj� kost a vytv��ej� prostory pro jej� p�estavbu - �irok� dutiny =vstup osteogenn� tk�n� = Havers�v syst�m lamel. Vmeze�en� lamely = zbytek po d��v�j��ch Haversov�ch lamel�ch, kter� p�i r�stu kost� byly tak� ��ste�n� odbour�ny.

 

Enchondr�ln� ossifikace. Naho�e r��ov� zbarven� tr�mce houbovit� kosti v epif�ze, uprost�ed sv�tl� p�s epif�zo-diaf�z�ln� chrupav�it� plot�nky (shora: z�na norm�ln� chrupavky, z�na r�stu s vertik�ln�mi �et�zky izogenetick�ch skupin chondrocyt�, n�e z�na kalcifikace chrupavky, pod n� z�na eroze chrupavky makrof�gy (chondro- nebo t� osteoklasty, r��ov� �kuli�ky� uvnit� sv�tl� masy zbytk� chrupavky). N�sleduje z�na ossifikace, kde z retikul�rn�ch bun�k se vyv�jej� vrstvi�ky osteoblast�, kter� se postupn� m�n� v osteoklasty a d�vaj� vznik prim�rn� (hrub� vl�knit�) houbovit� kosti, jej� tr�me�ky postupn�m p�ikl�d�n�m dal��ch vrstev osteoblast� a obalov�n� osseinem postupn� tloustnou (zcela dole). Uvnit� houbovit� kosti je krvetvorn� �erven� kostn� d�e� (retikul�rn� pojivo, z jeho� kmenov�ch bun�k vznikaj� krevn� bu�ky, p��padn� osteoblasty dal��ch generac�).

 

Ossifikace enchondr�ln� p�i v�t��m zv�t�en�. Linie makrof�g� (chondroklast�) p�ibli�n� v horn� t�etin�. Jsou nasm�rov�ny proti �ad�m chondrocyt�, nikoli jen tak n�hodn� do chrupavky naho�e.

 

 

Sch�ma lamel�zn� kosti po n�koliker� p�estavb� (Janquiera a kol.)

 

P�estavba kost�se d�je pomoc� makrof�g� � osteoklast�, kter� p�vodn� tk�� rozpust� a vytvo�� �irok� kan�l, a osteoblast�, kter� se jako retikul�rn� pojivo do kan�lu nast�huj� a postupn� vytv��ej� koncentrick� lamely od obvodu sm�rem do st�edu. Po vytvo�en� posledn� lamely zbude v centru Havers�v kan�lek.

P�i r�stu do d�lky se odbour�v� (osteoklasty) spongi�zn� tk�� v nitru diaf�z, zde v�ak se nahrazuje jen �lutou kostn� d�en�.

 

Dva osteoklasty (p�ibli�n� uprost�ed nad sebou) odbour�vaj� prim�rn� houbovitou kost (�ikmo vlevo nad nimi) uvnit� budouc� diaf�zy ulny �lov�ka. Sm�rem vpravo vrstva nediferencovan�ch bun�k a zcela v pravo dole fibrocyty periostu

 

U pt�k� se do dut�ch kost� vchlipuj� pl�cn� vaky = pneumatizovan� kosti.

 

Hojen� zlomenin - z periostu, p�es chrupav�it� tzv. svalek a jeho n�hradu kost� s n�slednou fin�ln� rekonstrukc�. �pln� regenerace od�at�ch kost� je mo�n� jen u ni���ch obratlovc�. Kosti = p�vod z mezenchymu.

  

 

5.12.4. Spoje kostrov�

 

1) Synartrosis - nepohybliv� spoje vazivem �i vmeze�enou chrupavkou �i kostn� tk�n� be� �t�rbiny:

a)synostosis - spojen� pomoc� kosti - ossa illium + pubis + ischii = os coxae (kost p�nevn�), os sacrum (k��ov�) = z p�ti obratl�,

b)synchondrosis - spojen� pomoc� chrupavky symfysis ossis pubis (sr�st kost� stydk�ch),nebo �ebra a kost hrudn� (p�es hyalinn� chrupavku).

c)     syndesmosis - p�es vazivo (sutury lebe�n�, z�v�sn� apar�t zubu).

 

2) diartrosis - pohybliv� spoje, klouby s kloubn� �t�rbinou, kloubn� pouzdro z hust�ho kolagenn�ho vaziva, synovi�ln� mok.

 

Kloubn� spoj � diarthrosis - pohybliv�

 

 

 

R�st a diferenciace kost� � vliv endokrinn� sekrece:

1) Hypof�za

2) �t�tn� �l�za + p��titn� t�l�ska

3) Placenta

4) Pohlavn� �l�zy � varlata i vaje�n�ky

  

 

5.13. Zubn� tk�n�

Maj� p�vod v mezenchymu a ektoblastu. Z kryc�ho epitelu vyv�jej�c� se �elisti se vychlipuje souvisl� li�ta se dv�ma �adami (v p��pad� dvoj�ho chrupu) poh�rkovit�ch �tvar� tzv. sklovinn�ch org�n�. Do dutin t�chto poh�rk� vnik� mezenchym�ln� tk��. Ob� slo�ky vytv��� z�klad zubu. Horn� sklovinn� org�ny vytv��� ml��n� zub, spodn� zub trval�. Sklovinn� org�n vylu�uje sklovinu - substantia adamantina. Na povrchu mezenchymov� papily vycestuj� odontoblasty a se�ad� se na zp�sob epitelu. Odontoblasty vylu�uj� dentin - zubovinu. Z odontoblast� vyb�haj� do dentinov� hmoty tzv. Tomesova vl�kna � inervovan� cytoplazmatick� v�b�ky odontoblast�. Mezenchymov� papila vypl�uje dutinu zubu (cavum dentis) a pozd�ji se diferencuje v zubn� d�e� - pulpa dentis. Ta je tvo�ena ��dk�m vl�knit�m a� rosolovit�m pojivem, nervy a c�vami. V zubn�m l��ku (alveolus) �elisti je zub upevn�n tmelem (cementem) - substantia ossea, co� je vl�knit� kostn� tk�� na ko�enov� ��sti zubu. Mezi cementem a kost� l��ka je vazivov� bl�na (ozubice) - periodontium s podobnou funkc� jako okostice. Obdobou zubn� tk�n� jsou plakoidn� �upiny a h�kovit� zuby na �elistech �ralokovit�ch.

Email - 98% anorg. l�tek (krystaly hydroxiapatitu) +2% organick�ch l�tek (p�ev�n� kolagenn� vl�kna)Prismata - pr�m�r 5-10 um od povrchu skloviny k dentinu. Pr�b�h - radi�ln� spir�ln�, radi�ln� (zat�en� p�i �v�k�n�). Povrch emailu - aprismatick� z�na (cutiata dentis-org. vrstvi�ka ��ste�n� chyb� �i zv�penat�l� povlaky).

Dentin - 72% org. l�tek - fosfore�nan v�penat� (hydroxiapatit)

28% org. l�tek. Pr�b�h: Dentinov� kan�lky (tubuli dentis) radi�ln� (dole) a esovit� (naho�e).

 

 

 

 

V�e podle Kliky a kol., (1986)

 

 

Viz t� URL 29

 

 

 

Sch�ma embryon�ln�ho vzniku zubu (v p���n�m �ezu tvo��c� se d�sn�)

 

 

Dentin (naho�e) a pulpa dentis (dole) v zubu psa. Z�eteln� je vl�knit� struktura zuboviny, tvo�en� jemn�mi kan�lky kolem cytoplasmatick�ch v�b�k� odontoblast�, kter� sahaj� a� k hranici dentinu. V kan�lc�ch jsou t� nervov� v�b�ky. Odontoblasty samy tvo�� vrstvu bun�k t�sn� pod dentinem. Samotn� pulpa je typem rosolovit�ho pojiva. VP

 

 

 

5.14. Pojiva trofick� (t�ln� tekutiny)

 

1) Rozv�d�n� �ivin, v�m�na plyn�, obrana organismu, rozvod hormon�. Podobaj� se co do slo�en� a funkce ��dk�m vl�knit�m�� pojiv�m.

2) Koluj� v m�zn�ch a krevn�ch c�v�ch nebo se rozl�vaj� v t�ln�ch dutin�ch a bun��n�ch prostor�ch.

3) Mezenchymov� p�vod (v�voj jin� p�es pojiva)

4) R�zn� typy voln�ch bun�k

5) Tekut� mezibun��n� hmota

6) Krev, krvom�za, m�za, tk��ov� mok

 

5.14.1. M�za - krevn� plazma (podobn� krevn� plazm�, v�ce tukov�ch l�tek, ml��n� zkalen�). M�lo O2, mnoho CO2.

- lymfocyty (asi 90%) bun�k m�zy - mal�, st�edn� a velk�

- monocyty + mal� mno�stv� erytrocyt� a eosinofiln�ch granulocyt�.

Funkce - vy�ivovac�, obrann� (ale u n�kter�ch bezobratl�ch i p�enos O2 - krevn� barviva rozpu�t�n�). - Ductus thoracicus - u savc�, u �lov�ka pr�m�r 4-6mm.

 

5.14.2. Krev - t�ln� tekutina �erven� barvy koluj�c� v syst�mu uzav�en�ch c�v. Poh�n�na srdcem nebo siln�j�� z c�v. U �lov�ka mno�stv� 5,5-6 litr�

Funkce - rozv�d�n� �ivin, v�m�na plyn� mezi tk�n�mi a d�chac�mi org�ny, odstra�ov�n� odpadn�ch l�tek do vylu�ovac�ch org�n�, rozv�d� hormony, obrana t�la, udr�ov�n� t�lesn� teploty.

Velk� rozd�ly mezi krv� obratlovc� a bezobratl�ch.

Krevn� plazma - hust�, na�loutl�, 9O% H2O + miner�ln�ch a organ. l�tek: Na+, Mg2+, K+, Ca2+, Cl-, I-, SO42-, PO43- O2, CO2 N, gluk�za O,1%, b�lkoviny 7%, zbytek kap�nky tuku (chylomikrony), mastn� kyseliny a cel� �ada org. l�tek.

Pom�r bun�k a plazmy = hematokrit (odst�ed�n� v kapil��e, mu� 39-49%, �ena 35-43%)

Obsah miner�ln�ch l�tek: 0,85% teplokrevn�,

0,65% studenokrevn�,

<3% mo��t� bezobratl�

B�lkoviny - s�rumalbuminy - trombogen, s�rum globuliny - enzymy, alfa-, beta-, gama- fibrinogen, achroglobuliny (chromoproteiny) funkce krevn�ho barviva u n�kter�ch bezobratl�ch.

 

Krvinky - obratlovci: erytrocyty (obs. hemoglobin) leukocyty, trombocyty:

 

Erytrocyty u savc� bezjadern�, ploch�, bikonk�vn�, (s v�jimkou velbloudovit�ch, kde ov�ln�), jinak plo�e ov�ln�, krom� savc� s j�drem (�lov�k pr�m�r 7,5 um).

Po�et : skokan 250.000, �lov�k 4-5 mili�n�, kapr 1.9 mil.

koza 13-17 mili�n�, k�� 6-9 mil. v 1 mm3.

Polyglobulie = v�ce erytrocyt� ne� norm. hodnota

Anemie (oligocytemie) - m�n� ne� norm. hodnota erytrocyt�

Hlavn� funkce erytrocyt� = p�enos kysl�ku

Hemoglobin - a� 95% su�iny erytrocyt�

- hemochromogen + Fe + globin (albumin)

- hemoglobin + O2 - oxihemoglobin

�ivotnost u �lov�ka 14 - 120 dn�.

V hypotonick�m roztoku: hemol�za.

 

Leukocyty - po�et v 1mm3: �lov�k 6-10 tis�c, kapr 15 tis�c

koza 8-16 tis�c, k�� 7-12 tis�c

 

a) Prav� � granulocyty - velk� j�dro r�zn�ho tvaru, mnoho ergastoplazmy (zrnitost). Vznik v kostn� d�eni

- neutrofiln� - mnoho drobn�ch granul� v cytoplazm�, �patn� barviteln� kysel�mi a z�sadit�mi barvivy. Mlad� forma neutrofilu (segmentu) ty�ka (j�dro nesegmentovan�, ty�inkovit�ho tvaru), za�krcovan� (zral�) = segment. Fagocytuj� drobn� ��stice - mikrof�gy. 60-70% v�ech leukocyt�. Infekce = zv��� se ty�ky.

- acidofiln� (eosinofiln�) - velk� granula (kysel� fosfat�za, katepsin, ribonukle�za) dob�e barviteln� kys. barvivy (Giemsa - oran�ov� a� syt� �erven�).

J�dro (tvar �inky, sluch�tka, br�l�). 2-4% v�ech leukocyt�. Pomal� fagocyt�za, amoeboidn� pohyb, obsahuj� protofibrinolyzin (udr�uje tekutost krve).

- bazofiln� granulocyt (bazofil) velk�, hrub� granula, Giemsou barviteln� mod�e, kryj� j�dro. J�dro t�m�� kulovit�, nepravideln�. U �lov�ka 1% v�ech leukocyt�. Cytoplazma obsahuje heparin (z�brana sr�en� krve p�i z�n�tech).

 

b) Agranulocyty - vznik v lymfatick�xh tk�n�ch, prekurzory v kostn� d�eni. J�dro ov�ln�, kulovit�, ledvinovit�. Cytoplazma bez granul�.

- lymfocyty - v krvi jen mal�, v kostn� d�eni a m�ze mal�, st�edn� a velk�, (n�kdy v krvi i v�t�� a st�edn�). Zejm�na ve tk�n�ch se z�n�ty (nejv�ce na konci infek�n�ho obdob�), jinak mno�stv� 20-30% (u �lov�ka) leukocyt�. Asi (i) produkce protil�tek. TL = z brzl�ku (thymus), BL � bursa Fabricii (pt�ci), jinak apendix, tonsily, kostn� d�e�. �ivotnost 20-25 dn�, ale i dlouho�ij�c�, pam�ov�, bu�ky.

- monocyty - nejv�t�� krevn� bu�ky (16um). J�dro - velk�,

ledvinovit�, excentricky um�st�n�. Makrof�gov�. 6-8% leukocyt� (u �lov�ka). Hojn�j�� p�i infekc�ch a zhoubn�ch leukemi�ch. Vznik v kostn� d�en�, zdroj jin�ch forem makrof�g�.

 

Trombocyty (krevn� desti�ky) - okrouhl� desti�ky cytoplazmy bez j�dra (4um), jen u pt�k� samostatn� bu�ky podobn� erytrocyt�m.U savc� vznikaj� v kostn� d�eni z tzv. megakaryocyt�. Po poran�n� uvoln�n� tromboplastick�ho faktoru = sr�en� krve. Tromboplastick� faktory trombocyt� a poran�n�ch bun�k + jonty Ca2+ zm�n� protrombin na trombin, ten pak katalyzuje zm�nu- fibrinogen � fibrin � vl�knit� s� pro zachycen� krevn�ch bun�k a ucp�n� r�ny.

 

Krev �lov�ka � erytrocyty, naho�e lymfocyt, dole uprost�ed monocyt (makrof�g) a neutrofiln� granulocyt (mikrof�g). VP

 

Neutrofiln� (vlevo) a eozinofiln� granulocyt

 

Eozinofiln� (acidofiln�) grynulocyt s typick�m tvarem j�dra.

 

Monocyt

 

Neutrofiln� granulocyty � star�� se segmentovan�m (ale spojen� segmenty!!!) j�drem a mlad��, tzv. �ty�ka� s j�drem dosud kompaktn�m. VP

 

Pozor, v uk�zk�ch sch�z� bazofiln� granulocyt � cytoplazmu m� vypln�nou granulemi v uveden�m typu barven� by byl cel� modr�, j�dro maskov�no cytoplazmatick�mi zrny.

 

 

Monocyty v krvi my�i - fagocyt�za kuli�ek z plastu. Foto P. Hyr�l

 

 

Krvetvorn� tk�� v �erven� kostn� d�en� p�i enchondr�ln� ossifikaci lidsk� ulny. Uprost�ed je retikul�rn� krvetvorn� pojivo s bu�kami v r�zn�m stadiu diferenciace. V horn� t�etin� uprost�ed je velk� megakaryocyt (budouc� krevn� desti�ky). Oblasti se zral�mi erytrocyty jsou c�vy, nejz�eteln�j�� je vpravo dole. VP

 

Krev pt�k�. Erytrocyty maj� j�dro. Podobn� vypadaj� tzv. koagulocyty, odpov�dn� za sr�en� krve.

 

 

Krevn� bu�ky kapra (Cyprinus) maj� j�dro. VP

 

Zde (URL 31) najdete kr�tk� video jak se d�laj� krevn� rozt�ry (Smear Examination), a tak� krevn� bu�ky r�zn�ch �ivo�ich� (Blood Cells by Species)

 

 

 

5.14.3. Teorie vzniku krevn�ch bun�k

 

Bezobratl� � krevn� bu�ky vznikaj� z mezenchymu a pak se mno�� p��mo v hemolymf�.

Obratlovci - z po��tku podobn� jako u bezobratl�ch, ale pozd�ji se krvetvorba omezuje (soust�ed�) do tzv. krvetvorn�ch center.

Krvetvorn� centra u dosp�l�ch:

Kruho�st� - pojivo st�eva.

Ryby a oboj�iveln�ci � slezina.

Pt�ci a savci - v embryogenezi�loutkov� v��ek, pak j�tra, jinak ve slezin�, m�zn�ch uzlin�ch a kostn� d�eni - hematopoetick� org�ny. Rozezn�v�me:

org�ny myeloidn� - (erytrocyty agranulocyty, monocyty) kostn� d�e� a

org�ny lymfoidn� - (lymfocyty)- prekursory kostn� d�e�, pak mno�en� v lymfatick�ch org�nech (slezina, brzl�k, bursa Fabricii, lymf. uzliny).

 

Sch�ma v�voje krevn�ch bun�k �lov�ka.

P�evzato z http://www.lrf.org.uk/en/1/infdispatbmt.html

 

 

5.14.4. Tk��ov� mok � nach�z� se ve v�ech tk�n�ch mezi bu�kami. Vytv��� jejich �ivotn� prost�ed� a zaji�tuje mezi nimi v�m�nu l�tek prost�ed� v�ech tk�n�. Produkce - bu�ky krevn�ch vl�se�nic a bu�ky tk��ov�. Slo�en� prom�nliv�. M�n� b�lkovin ne� krevn� plazma.

 

5.14.5.Mozkom�n� mok � podobn� moku tk��ov�mu, minim�ln� bun�k (lymfocyty), produkov�n ependymem dutin v centr�ln� nervov� soustav�.

 

5.14.6.             ��Krvom�za � hemolymfa u hmyzu a jin�ch bezobratl�ch . Ze srdce p��mo do t�ln�ch dutin a mezibun��n�ch prostor ve tk�n�ch. Koluje v neuzav�en�ch c�vn�ch syst�mech. Pln� funkci lymfy i krve. Voln� bu�ky schopn� fagocyt�zy. U hmyzu bez krevn�ch barviv (trache�ln� soustava), jinak obsahuje barviva pro vazbu kysl�ku.

 

5.14.7.Hemocyty hmyzu

Klasifikace je velmi variabiln� a nen� ujednocena systematika. Podle Joneseexistuj�:

1) Prohaemocyty - mal�, kulat�, pom�rn� velk� nucleus a siln� bazofiln� cytoplazma, �asto se d�l� a jsou p�edch�dci jin�ch typ�.

2) Plasmocyty - �asto nejpo�etn�j�� typ, bazofiln� cyto - plazma, variabiln� formy, fagocyt�za (j�dro m� b�t asi o 15% v�t��), nebo enkapsulace.

3) Granul�rn� haemocyty - fagocyty s acidofiln�mi granulemi

v cytoplazm�.

4)Cystocyty (koagulocyty) - ve f�zov� kontrastn�m zorn�m poli maj� hyalinn� cytoplazmu, ost�e difinovan� mal� j�dro, asi modifikovan� gonol�rn�? haemocyt.

 

U n�kter�ch druh� hmyzu:

5) Oenocyty - Coleoptera, Lepidoptera, n�kter� Diptera a Heteroptera. Velk� bazofiln� bu�ky s granulemi nebo s krystaly v cytoplazm�.

6) Spherule cells (bu�ky se sf�rick�mi � kulat�mi � �tvary v cytoplazm�) - Diptera, Lepidoptera.

Velk� ov�ln� bu�ky s acidofiln�mi inkluzemi.

7) Adipohaemocyty - Diptera, Lepidoptera + n�kte�� jin� ze studovan�ch. Kapi�ky tukov� povahy v cytoplazm�.

 

Larvy Musca - ��dn� haemocyty v lymf�, larvy Periplaneta - mnoho haemocyt� v lymf�.

 

Funkce: sekre�n� �innost, stimulace prothorak�ln�ch �l�z, tvorba tukov�ho t�l�ska, v��iva tk�n�, likvidace poran�n� (melanizace) nebo parazit� (enkapsulace).

 

Hemolymfa hmyzu

Hemocyty bource moru�ov�ho

Prohemocyt

Sferulocyt

Oenocytoid

Granulocyty (d,e,f)

Plasmatocyty (g,h,i)

Adipohemocyty

 

 

Hemocyt hmyzu fagocytuj�c� kuli�ky z plastu. (P. Hyr�l)

 

 

 

5.14.8.Krevn� barviva

Hemoglobin (krevn� barvivo obratlovc�, ale i n�kter�ch bezobratl�ch - krou�kovci)

- b�lkovina globin 96%

- neb�lkovinn� pigment hem 4% (protoporfyrin) s Fe2+

Hb + O2 = HbO2 (oxihemoglobin)

HbO2 = O2Hb = redukovan� hemoglobin

Pln� saturace Hb - kdy� je v�echen v�z�n na O2

(200ml O2 v 1 l krve)

CO2 + Hb - karbominohemoglobin (slab� vazba)

O3 + Hb - methemoglobin siln� oxid. �inidlo - st�l� (Fe3+)

Hb + CO - karboxihemoglobin (st�l�) ji� O,1% CO je nebezpe�n� (210kr�t v�ce v�e se ne� O2.

Chlorokruoriny - mo��t� �ervi - Fe

Hemerytriny � Sipunculidae - Fe�������������������������������������

Erytrokruoriny � pakom��i � Fe

Echinochrom � je�ovky - Fe

Hemocyanin - (b�lkovina obsahuj�c� Cu) - rak, �keble, hlem���, hlavono�ci (jen asi 70ml v 1 l krve).

AchroglobinV (vanad � pl�t�nci, bez barvy).

 

 

Krevn� barviva: slo�ka b�lkovinn� a neb�lkovinn�

Hemoglobiny Fe (�erven�: obratlovci, n�kte�� krou�kovci, kor��i, pakom��i Chironomus aj. bezobr.) (OxiHb, karbaminoHb, metHb, karboxiHb) (A Hb �dosp�lc�, F Hb � plod)

Hemerytrin Fe (fialov�: sum��ovci, krou�kovci)

Erytrokruorin Fe (�erven�: n�kte�� pakom��i, krou�kovci)

Echinochrom Fe (�luto�erven�: je�ovky)

Chlorokruorin Fe (zelen�: n�kte�� mo��t� krou�kovci)

Hemocyanin Cu (modr�: �keble, hlem���, hlavono�ci) (rak?)

Achroglobin Va (bezbarv�: pl�t�nci)

 

Rozd�l mezi krv� obratlovc� a bezobratl�ch:

Bezobratl� maj� d�chac� barviva rozpu�t�na v krevn� plazm�, obratlovci je maj� v specializovan�ch krevn�ch bu�k�ch.

 

 

 

Krom� v��e uveden�ch tekutin vyskytuj� se v �ivo�i�n� ��i je�t�

tekutina coelomov�, vypl�uj�c� coelomov� v��ky krou�kovc� a

tekutina perienterick�, kter� vyp�uje pseudocoelom hl�stic a jin�ch organism� s podobnou organizac�.

 

 

6. TK�N� SVALOV� - specializace bun�k na pohybovou funkci

V cytoplazm� - myofibrily. Popudy k �innosti - odst�ediv� nervov� dr�hy, nebo tk��ov� hormony.

Typy:

svalov� epitely

hladk� svalovina

��han� svalovina

srde�n� svalovina

 

6.1. Myoepitely - p�em�nou bun�k kryc�ch nebo v�stelkov�ch epitel� - podko�n� svalovina l��kovc�, okru�n� svalovina a pod�ln� st�evn� svalovina u plo�t�nc�. Modifikace svalovina i epitel. - velk� svalov� bu�ky Nematod. Obratlovci - o�n� duhovka, (zu�ov�n� zornice) a n�kter� �l�zy � vyprazd�ov�n� v��k�. P�vod - ektoblast �i entoblast.

Bu�ka myoepitelu v ektodermu nezmara. 16- vn�j�� strana bu�ky, 11 (dole) v�b�ek se sta�iteln�m vl�knem (podle Dogiela)

 

 

6.2.Hladk� svalovina - svalov� bu�ka myocyt. V�etenit�, vl�knit�, n�kdy rozt�epen�, 15-200um.

a) Sarkolema - na povrchu

b) J�dro - ov�ln�, prota�en�, p�i stahu se m��e spir�ln� st��et

c) Sarkoplazma - s myofibrilami, sarkoz�my (mitochondrie) a endoplazmatick� retikulum drsn� i hladk�, myoglobin

d) Diplocentrum (obvykle 2 d�l�c� t�l�ska)

 

EM � �ez sarkocytem (Klika a kol, 1986). Uprost�ed j�dro, kolem bu�ky slab� endomysium (�VP)

 

Sch�ma ukotven� aktinov�ch mikrofilament v sarkocytu. Densn� t�l�ska jsou cytoskelet�rn� struktury ukotven� bu� v cytoplazm� nebo pod CPM. P�i stahu myocytu se j�dro m��e spir�lovit� sto�it.

 

Myofibrily opticky 1 lomn� - ne��han�. Sarkocyt se m��e st�hnou a� o 1/2 . B�lkoviny ve fibrile: aktin, myozin, tropomyozin, paramyozin. Funkce dosud ne zcela objasn�na. (Teorie: mikrofilamenta jsou zakotvena do tzv. denzn�ch t�l�sek v cytoplasm� nebo p�i plasmatick� membr�n� tvo�en�ch intermedi�ln�mi filamenty. Za p��tomnosti proteinu kalmodulinu a iont� v�pn�ku dojde k vz�jemn� reakci aktinu a myosinu a bu�ka se stahuje.) Vznik - embryon�ln� mezenchym � p�es myoblasty. Sarkocyty jsou schopn� se d�lit a maj� z�kladn� funk�n� organely �ivo�i�n� bu�ky.V dosp�losti jde o tk�� sm�enou s retikul�rn�m pojivem (r�st a obm�na) a� ��dk�m vl�knit�m pojivem � ochrana, vascularizace. U obratlovc� - vegetativn� svalovina, v�l� neovlivniteln�, jen pod vlivem vegetativn�ho nervstva, Podr�d�n� � medi�tory z nervov�ch zakon�en� nebo ze sousedn�ch svalov�ch bun�k. Jeden neuron neinervuje v�echny bu�ky ve skupin�. Bezobratl� (maj� jen hladkou svalovinu krom� �lenovc� a ploutvenek) -Je ovl�d�na nervstvem (svalovina mozaikov� � jednotliv� bu�ky jsou inervov�ny - krou�kovci, m�kk��i). Paramyosinov� hladk� svalovina (ml��) - stu�kovit� �tvary paramyosinu kolem nich� jsou uspo��d�na vl�k�nka aktinu a myosinu - schopnost dlouh� kontrakce za mal� spot�eby energie � sv�ra�e lastur ml��. Helik�rn� svalovina nap�. krou�kovci i jin� bezobratl� - prudk� reakce. Obecn� hladk� svalovina � dlouhodob� pomalej�� �innost.

Hladk� sval - stup�ovit� odpov��na podr�d�n� (difuze medi�toru a veden� podr�d�n� od bu�ky k bu�ce.)

 

Hladk� svalovina tenk�ho st�eva �lov�ka, pod�ln�. V�etenovit� myocyty maj� podlouhl� j�dra a jsou pom�rn� t�sn� u sebe, co� b�v� pravidlem u obratlovc�. Ka�d� myocyt m� samostatn� endomysium, n�kdy v�ak velmi jemn�. Svazky myocyt� mohou b�t odd�leny siln�j��mi vrstvi�kami endomysia � retikul�rn�ho a� ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, jako je to v tomto p��pad�.

 

V r�zn�ch sm�rech uspo��dan� bu�ky hladk� svaloviny nohy �keble (Anodonta sp.) Tmav�, kompaktn� j�dra pat�� bu�k�m pojiva prostupuj�c�ho svalovinu

 

6.3.        ��han� svalovina

- fylogeneticky mlad�� typ. Vz�cn� v�ak i u primitivn�ch mnohobun��n�ch nebo u �lenovc� a ploutvenek jako jedin� typ svaloviny.Obratlovci - kostern� svalstvo, lokomo�n� svalstvo, ��zena CNS.

Z�kladn� jednotka - svalov� vl�kno. Svalov� vl�kno = mnohojadern� bu�ka a� n�kolik cm dlouh� �tvar kryt� sarkolemou - siln� a pru�n�. V sarkoplazm� a� n�kolik stovek jader a mno�stv� ��han�chvl�k�nek - myofibril, bohat� sarkoplazmatick� retikulum ( hladk� bez riboz�m� - obaluje myofibrily, slou�� jako zdroj iont� Ca, mo�n� se pod�l� na veden� vzruchu) a p���n� tubuly, kter�se sem zano�uj� jako vchl�peniny cytoplazmatick� membr�ny a vedou vzruchy z povrchu dovnit� svalov�ho vl�kna. Velmi hojn� jsou zastoupeny mitochondrie. Kysl�k z okoln�ch kapil�r p�ej�m� v cytoplasm� hojn� obsa�en� myoglobin (v�t�� afinita ke kysl�ku ne� hemoglobin).

J�dro svalov�ho vl�kna. Naho�e 3 � 4 ��han� myofibrily. Pod j�drem cytoplazmatick� membr�na a kolagenn� vl�kna �VP) (Klika a kol., 1986)

 

Ultrastruktura myofibrily � telofragmy(p���n� p�ep�ky z intermedi�ln�ch filament umo��uj� zakotven� jednolomn�ch vl�ken F �aktinu, na kter� jsou v�z�ny molekuly tropomyosinu a troponinu. Mezi aktinov� vl�kenka ��ste�n� zasahuj� vl�kna myozinu II. M�sto mezi sousedn�mi telofragmami se naz�v� sarkomera.

Svalov� vl�kno - stah:

 

Myosin - velk� mno�stv� molekul tvo�� jedno vl�k�nko (viz cytoskelet v cytologii). Ka�d� z molekul m� vl�knitou ��st a hlavici. Hlavice je s�dlo ATP�zov� aktivity.

Aktinov� vl�k�nko (naho�e) - z mnoha kulovit�ch molekul G-aktinu, z nich� vznikaj� dv� vl�kna F-aktinu, kter� jsou spir�ln� sto�ena. K nim se v�e vl�knit� tropomyosin a v ur�it�ch �sec�ch na okraj�ch tropomyozinu nased� regula�n� b�lkovina troponin. Troponin br�n� vazb� hlavic myosinu s aktinem. Zv��en�m koncentrace Ca2+ iont� , kter� se vylij� z hladk�ho endoplazmatick�ho retikula po podr�d�n� nervov�m impulzem, zm�n� troponin svoji prostorovou konfiguraci a odhal� na aktinov�m vl�kn� vazebn� m�sta, kter� umo�n� vazbu myosinov�ch hlavic. Ty se v�� na aktin (za spot�eby ATP) a zm�nou prostorov� konfigurace (ohnut�m hlavice, op�t za spot�eby ATP) posunuj� akt�nov� vl�k�nka sm�rem do st�edu sarkomery. Dal�� ATP molekuly umo��uj� disociaci hlavice myosinu od aktinu a nov� p�ipojen� v n�sleduj�c�m vazebn�m m�st� bl�e tzv. Z linii � st�edu zakotven� myozinov�ch vl�ken. Tak je aktin postupn� vsunov�n mezi vl�k�nka myosinu. �innost je sou�asn� a nar�z. Myofibrila se stahuje. Klesne-li Ca2+ koncentrace vy�erp�n�m v�pn�ku do EPR, p�estane myosin reagovat s aktinem a p�soben�m ATP se vazby uvoln�. Svalov� vl�kno se uvol�uje (pru�nost� cytoplazmatick� membr�ny i p�edchoz� spot�ebou ATP). V nep��tomnosti ATP relaxace nenast�v� (posmrtn� ztuhlost - rozpad ATP ve svalech).

 

Sch�ma ��han�ho svalu (Barnes a kol.) od ultrastrukturymyofibril (vlevo dole a uprost�ed) p�es svalov� vl�kno jako jednotku��han� svaloviny(uprost�ed) a� po sval (vlevo naho�e). Svalov� vl�kno je obklopeno endomysiem z �V pojiva, snopce vl�ken jsou obaleny perimysiem a sval kryje tzv. svalov� pov�zka � epimysium, z hust�ho vl�knit�ho pojiva pls�ovit�ho, kter� p�ech�z� ve �lachu, a ta pak v okostici na povrchu kosti. Vpravo naho�e jsou myofibrily svalov�ho vl�kna obklopen� hladk�m endoplasmatick�m retikulem (cisterny pro Ca2+ ionty) a p���n�mi (tranzverz�ln�mi tubuli, kter� se vchlipuj� od povrchu CPM a vedou depolarizaci CPM dovnit� svalov�ho vl�kna � jednor�zov� podr�d�n� cel� struktury.

 

 

��han� svalov� vl�kna kamz�ka (Rupicapra) s podlouhl�mi j�dry pod povrchem � cytoplazmatickou membr�nou. Ka�d� je obaleno jemnou vrstvi�kou endomysia ���dk�ho vl�knit�ho pojiva. VP

 

��han� svalovina jazyka ko�ky (Felis),�ez vlevo pod�ln�, vpravo p���n� (myofibrily ve vl�knech jsou dif�zn� rozpt�len�). Kolem jednotliv�ch vl�ken se nach�z� jemn� endomysium.

 

��han� myofibrily jsou uspo��d�ny ve vl�kn� bu� rovnom�rn� nebo tvo�� tzv. Cohnheimova pol��ka (sarkostyli). U �ralokovit�ch ryb, u �lenovc� a v srde�n� svalovin� v�ech obratlovc� jsou tzv. myotenie, p�skovit� myofibrily.

P���n� roz��znut� svalov� vl�kna v��ka �lov�ka s dif�zn� rozpt�len�mi myofibrilami. Vazivo endomysia a perimysia je zbarveno �lut�. VP

 

Struktura svalu � svalov� vl�kno, obal z pojiva � endomysium (ochrana inervace, vascularisace), v�ce vl�ken obaleno perimysium a povrch svalu obaluje hust� vl�knit� pojivo � epimysium � fascie svalov�, kter� se m�n� ve �lachu a up�n� svaly na kostru � do perichondria, periostu nebo na jin� struktury.

Svalovina

-       bled� (f�zick�): mnoho myofibril m�n� myoglobinu a sarkoz�m� (mitochondri�) kr�tkodob� velk� v�konnost.

-       �erven� (tonick�): m�n� myofibril, v�ce myoglobinu a sarkoz�m� - dlouhodob� m�n� v�konn�.

St��daj� se v r�zn�ch okrsc�ch ale i p�evl�daj� u ur�it�ch druh� - �elmy (skot) kopytn�ci. U hmyzu existuje schopnost svalov�ch vl�ken reagovat na nervov� impulsy i postupn�m stahov�n�m.

Inervace -odst�ediv� - nervosvalov� plot�nka.

Jedno svalov� vl�kno je inervov�no jedin� neuronem, ale jeden neuron m��e inervovat v�ce svalov�ch vl�ken. Odpov�� vl�kna �v�e nebo nic�.Odpov�� svalu (v�ce neuron�) - postupn� stahov�n� a uvol�ov�n�. Zpr�va o situaci ve svalstvu - dost�ediv� - nervosvalov� zakon�en�, �lachov� v�et�nka (proti p�et�en�).

Vznik ��han� svaloviny � z embryon�ln�ho mezenchymu vznikaj� tzv.myoblasty, kter� se spojuj� v myotuby a ty postupn� diferencuj� ve svalov� vl�kno.

Myotuby kostern� svaloviny plodu �lov�ka se spojuj� ve svalov� vl�kna.

 

 

6.3.1.Elektrick� tk�� (URL 26)

Jde o zvl�tn� modifikaci ��han� svaloviny. Nach�z� se u tzv. elektrick�ch org�n� n�kter�ch ryb - elektrick� �ho�

(Electrophorus � URL 24 ), el. rejnoka (Torpedo), el. sumec (Malopterurus).

Tk�� (URL 25) je tvo�ena desti�kovit�mi �tvary - elektroplaxy, kter� jsou uspo��d�ny do sloupce, ��m� se s��t� jejich nap�t�. Jedna strana je bohat� inervov�na - ak�n� potenci�l 1 plot�nky = 0,14.

�ho� - pod�l p�te�e 5 - 6 tis�c elektroplax� (plot�nek) = v�boj 600V. Pseudoelektrick� org�ny - u hlubinn�ch ryb - p�em�na

ocasn� okohybn� nebo �abern� svaloviny = s�rie kr�tk�ch jemn�ch

elektr. impuls� - komunikace, orientace.

 

 

6.4.Myokard - srde�n� svalovina obratlovc�, li�� se od ��han� svaloviny:

a) stavebn� jednotkou je jednojadern� bu�ka - cylindrick� �tvar, rozv�tven� do kontaktu s ostatn�mi, tvo�� spolu slo�itou protoplazmou s� - plasmodium syncyti�ln�

b) j�dra ve st�edu svalov�ch bun�k, ne pod sarkolemou,

c) sarkoplazma mnohem bohat�� na sarkoz�my a chud�� na myofibrily. Myofibrily spl�vaj� v pentlicovit� myotenie (na p���n�m �ezu v tradi�n� histologii),

d) interkal�rn� disky - p���n� �p�ep�ky� mezi bu�kami a vl�kny prob�haj� schodovit� nikoli nap��� kolmo. Jde o bun��n� kontakty srde�n� svaloviny � desmoz�my spolu s nexusov�mi spoji , sn�en� elektr. odpor, p�ed�v�n� podr�d�n�.

e) neexistuj� regenera�n� schopnosti (myokard neschopen regenerace)

Endomysium - retikul�rn� a jemn� kolagenn� vazivo, s tukov�mi bu�kami, �e�i�t� kapil�r a lymfatick�ch c�v.

Autonomn� p�evodn� syst�m reguluj�c� �innost - Keith-Flack�v, Aschoft-Tawar�v, His�v svazek (Purky�ova vl�kna).

Nelze ovlivnit centr�ln�m nervstvem, pouze ��ste�n� ovlivniteln� autonomn�m nervstvem: parasympatikus � zpomaluje, sympatikus � zrychluje

 

Myokard p�i men��m zv�t�en�, svalov� bu�ky prostoupen� jemn�mi vrstvami endomysia , kter� m�sty vytv��� tukov� pojivo. VP

 

Myokard p�i v�t��m zv�t�en� � svalov� bu�ky s prot�hl�mi j�dry. Bu�ky jsou navz�jem propojeny nepravideln�mi jemn�mi p�ep�kami, tzv. interkal�rn�mi disky (nap�. v prav�m rohu dole). Vlevo dole je sv�tl� prostor adipocytu (tukov� bu�ka a p�ibli�n� uprost�ed sn�mku nap��� jemn� pruh �VP � endomysium s fibrobcyty a lymfocyty.

 

Detail bu�ky myokardu (sv�tlej�� j�dro uprost�ed), naho�e z�eteln� hust� s� kapil�r, kter� myokard vy�ivuj�. Ka�d� z kapil�r je pr�v� tak na objem jedin�ho erytrocytu, kter� se uvnit� kapil�r nach�zej�.Tmav� men�� j�dro pat�� n�kter� z bun�k endomysia prostupuj�c�ho myokard (vaskularizace, ochrana)

 

 

 

7.TK�N� NERVOV�

- specializovan� pro vzru�ivost a dr�divost - p�enos podr�d�n�

1) s c�lem anal�zy podn�tu a odpov�di na n�j

2) t� koordinace �innosti v�ech tk�n� a org�n� hloubkov� smysly)

3) registrace proch�zej�c�ch impulz� - pam�ti - ulo�eny

z�znamy za cel� uplynul� obdob� �ivota proto�e nervov� bu�ky

se ned�l�, jsou cel� �ivot tyt� - orientace �ivo�ich� nejen

v prostoru, ale i v �ase. (Teorie morfick� rezonance � nervov� soustava pouze jako org�n registruj�c� informace ulo�en� v poli mimo t�lo � R. Sheldrake.)

4) nervov� tk�� - tk�� ��d�c�, spojuj�c� v�echny bu�ky v t�le v jedin� harmonick� celek (spolu s hormony).

Mozek (a nebo) mozkov� uzliny - s�dlo psychick�ch projev�.

Specifick� stavba nervov� tk�n� - vl�knit� charakter (pr�nik do v�ech ��st� t�la): bu�ky nervov�, bu�ky gliov� (vy�ivovac�, podp�rn�), d�le se ��astn� vl�knit� pojivo, c�vy.

 

7.1. Z�kladn� syst�my nervov� tk�n�

Syst�m centr�ln���������� a perifern�

- mozek������������������� �� v�razn� vl�knit� charakter

-m�cha������������������������� jde o v�b�ky nervov�ch bun�k

-nervov� uzliny (ganglia) nebo jejich svazky = nervy

( t�la nervov�ch bun�k,= neobsahuj� nervov� bu�ky

jejich v�b�ky,�������������� maj� gliov� bu�ky a jsou

podp�rn� a vy�ivovac� slo�ky) ��� ����� prokrvov�ny

Perifern� nervov� syst�my spojuj� smyslov� org�ny (receptory)

s nervov�mi centry a centra s tk�n�mi (efektory) (svalov� a �laznat�)

 

7.2. Nervov� bu�ka - neuron

 

Sch�ma neuronu (Janquiera a kol.)

T�lo neuronu � rekonstrukce podle sn�mk� EM

Gangliov� bu�ka (cyton, perikaryon) - kulovit�, slzovit�, v�etenit�, polygon�ln�, 10-500 um.

J�dro - kulovit�, 1 i v�ce jad�rek

Cytoplazma (neuroplazma) pom�rn� m�lo mitochondri� (pod�ln� p�ep�ky).

Endoplazmatick� retikulum -drsn�, velmi vyvinut�, na mnoha m�stech zdu�eno v uzl�ky = Nisslova t�l�ska (tigroidn� substance) - nejde do axonu,ano do

do dendrit� (hladk�). Nisslova t�l�ska = ztlu�t�l� membr�ny endoplazmatick�ho retikula se zrny 10-30 nm - kvanta RNK a b�lkovin. Vymiz�-li z bu�ky, jej� nervov� aktivita kles�.

Tuky - dosti v cytoplazm� (lipoz�my)

Fe - obsah dosti vysok� (z anorg. l�tek)

Na povrchu cytonu - dvojit� membr�na = neurilema.

Neurofibrily - v cytoplazm� nervov�ch bun�k. Pod�lej� se na ���en� nervov�ch vzruch� a veden� sekret�. Pokra�uj� i ve v�b�c�ch nervov�ch bun�k (mikrotubuly a intermedi�ln� filamenta).

V�b�ky nervov�ch bun�k - dendrity a neurity

Dendrity - kr�tk� a slo�it� v�tven� (nebo dlouh�), vedouc� vzruchy ze smyslov�ch org�n� = dendrity axon�ln�ho typu. Povrch kryt neurilemou (jen, bez pochev), v b�zi Nisslova t�l�ska. Vzruchy vedou (dost�ediv�) sm�rem do bu�ky (cellulipet�ln�).

Neurity (axony uvnit�, n�kdy jen axony � nah� neurity bez pochev) - mnohem del�� ne� dendrity, u �lov�ka a� 1 metr. ���ka 1- 4um. U krou�kovc� a hlavono�c� obrovsk� axony o pr�m�ru n�kolik um. Baz�ln� ��st nen� roz���ena a neobsahuje Nisslova t�l�ska. Vedou vzruchy v�dy od bu�ky (cellulifug�ln�).

Ka�d� cyton m� jdin� 1 axon.

Axon m��e vytv��et postrann� v�tve - kolater�ly. Na konci jsou neurity i kolater�ly rozv�tven� v trsy vl�k�nek telodendrony (telodendrie = jednotliv� plot�nka telodendronu), synaptick� uzl�ky = konce telodendri�.

Axony - pokryv:

1) nah� - jen axolema

2) pochvy (u obratlovc�):

a) Schwannova �t�lo Schwannovy bu�ky tvo�� bu� myelinovou pochvou nebo jen kryje ��st axonu.

b) myelinov� (polotekut�, b�lav� tukovit� l�tka, lecitiny, fosfolipidy, cholesterol, cerebrosidy + skleroproteiny -mnohon�sobn� obto�en� cytoplazmatick� membr�ny Schwannov�ch bun�k.

Schmidt-Landermannovy n�ru�kyv mylinov� pochv� (zbytky cytoplazmy Schw. bun�k) - neurokeratinov� vl�kna - matrix myelinov� pochvy.

Ranvier�v z��ez - mezi dv�ma sousedn�mi Schwan. bu�kami, membr�na Schwan. bun�k se dot�k� axolemy.

Interanul�rn� nodulus - �sek mezi sousedn�mi Ranv. z��ezy vymezen� 1 Schwan. bu�kou = internodium.

 

Axony u bezobratl�ch, d�le v�echny dendrity v�stupov� a vstupov� konce v�ech axon� a axony �ichov�ch nerv� obratlovc� jsou nah�, kryt� axolemou.

Myelinov� a Schwannova pochva se vyskytuje u v�t�ina axon� obvodn�ch nerv� obratlovc� krom� kruho�st�ch a �ichov�ch nerv�.

Vegetativn� nervy v�ech obratlovc� + axony n�kter�ch bezobratl�ch, ryb, kruho�st�ch maj� nez�eteln� vyvinutou myelinovou pochvu a dob�e pochvu Schwannovu.

Axony b�l� hmoty mozkov� a m�n� maj� jen myelinovou hmotu.

 Souborn� viz tabulka:

 

A X O N Y

 

Nah�

 

Myelinov� + Schwannova pochva

 

Slab� myelinov�

+ dobr� Schwan. pochva

 

Jen myelinov� pochva

 

- Bezobratl� (t�m�� v�ichni)

- �ichov� nervy obratlovc�

- vstupn� a v�stupn� ��st

axon� a kolater�l obecn�

 

-       v�t�ina axon� bvodn�ch

nerv� Vertebrat krom� Cyclostomat

 

- vegetativn� nervy obratl.

+ axony kruho�st�ch , ryb

a n�kter�ch bezobratl�ch

 

- axony b�l� hmoty

mozkov� a m�n�

V�echny dendrity jsou nah�

 

Neurony (podle tvaru gangliov�ch bun�k) lze rozd�lit na:

1)                  Unipol�rn� (adendritick�) - ov�ln� tvar a jen jeden neurit (ganglion hlem��d�),

2)                  zd�nliv� unipol�rn� - 1 dentrit a 1 neurit,

3)                  bipol�rn� - v�etenovit� tvar, na jednom p�lu dendrit a na jin�m neurit,

4)                  multipol�rn� - hv�zdicovit�, 1 neurit a v�cero dendrit�.

 

Podle d�lky axon�:

- dlouhoaxonov� neurony (Deitersovy bu�ky) - dlouh� neurity od perifern�ho nervstva,

- kr�tkoaxonov� (interkal�rn�) neurony - nap�. v k��e moze�ku, Purky�ovy bu�ky.

 

7.3.Spojen� nervov�ch bun�k

Prost�ednictv�m nervov�ho z�poje = synapse (presynaptick� a postsynaptick� neuron) - podle sm�ru ���en� vzruchu. Z�poje: axodendritick�, axoaxonick� - na b�zi axonu postsynaptick�ho neuronu, axosomatick� - na povrch bu�ky nervov�, svalov�, �l�zov�. Synapse tvo��:

1. Synaptick� uzl�k

2. Intersynaptick� prostor (asi 12 nm)

3. Medi�tory - vlastn� p�enos nervov�ho vzruchu. (Medi�torov� v��ky v uzl�kovit�ch roz���enin�ch telodendri�.

Nervov� zakon�en�: cholinergn� (acetylcholin)

adrenergn� (noradrenalin)

U bezobratl�ch serotonin, dopanin, gama-aminom�seln� kys.

V okam�iku proniknut� vzruchu do synaptick�ho uzl�ku se medi�tor vyleje do intersynaptick�ho prostoru. Kontakt medi�toru s membr�nou postsynaptick� bu�ky vyvol� vzruch v c�lov� bu�ce.

Veden� vzruchu - membr�nov� potenci�l: klidov�, ak�n�.

Saltatonn� veden� vzruchu pouze na m�st� Ranvierov�ch z��ez�. (Na+ se m�n� s K+ a pak zase zp�t za vynalo�en� energie).

Rekonstrukce synapse podle EM

 

Biochemismus synaptick�ch reakc� � medi�tory musej� b�t vz�p�t� rozlo�eny, aby vzruch ustal. Prekurzory medi�tor� seznova v synaptick�m knofl�ku regeneruj�. (Janquiera a kol.)

 

Sch�ma nervosvalov� plot�nky (rekonstrukce podle EM, (Klika a kol.): 3 � nervov� zakon�en�, 5 synapse, 6 j�dra svalov�ho vl�kna

 

Nervosvalov� plot�nka, pohled zevn� svalov�ho vl�kna. (Klika a kol.)

 

Gliov� bu�ky maj� r�zn� funkce i tvar.

1) Makroglia - velk� gliov� bu�ky:

a) ependymov� - cylindrick� na b�zi s ko�enovit�m v�b�kem. - V�stelky mozkov�ch dutin a m�n�ho kan�lu. Kinocilie pohybuj� m�n�m mokem v dutin�ch, ko�eny propl�taj� nervovou tk��. Evertovan� �l�zy (z ependymu) - plexus chorioideus - b�lkovinn� slo�ka mozkom�n�ho moku.

b) astrocyty - hv�zdicovit� v�tven� bu�ky s ko�enovit�mi v�b�ky, perivascul�tn� no�ka.

2) Oligodendroglia - podobn� astrocyt�m, jsou v�ak men�� a maj� m�n� v�b�k�. V b�l� hmot� mozku a m�chy a v a synaptick�ch uzlin�ch pod�l m�chy. Oporn� funkce, vytv��� myelinov� pochvy (pat�� se i bu�ka Schwannovy).

Vlevo dva astrocyty s perivaskul�rn� no�kou, vpravo naho�e olgodendroglie a dole mikroglie (makrof�g)

 

Ependym (v�stelka mozkov�ch komor). Bu�ky maj� je�t� v�b�ky do mozkov� tk�n� (zde nejsou z�eteln�. (Klika a kol., 1986)

 

3) Mikroglia - nejmen�� bu�ky se schopnost� amoeboidn�ho pohybu = jedin� voln� bu�ky v nervov� tk�ni. Ochrana, fagocyt�za (makrof�gov� � v paradoxu ke sv�mu n�zvu).

Mikroglie (Klika a kol., 1986,)

 

7.4.        Diferenciace nervov� tk�n�

Z ektoblastu (ale ji� asi zm�na n�zoru) se vyv�jej� tzv. neuroglioblasty a z nich pak neuroblasty a spongioblasty. Z neuroblast� = neurony, ze spongioblast� = bu�ky gliov�. Neuroblasty, spongioblasty i gliov� bu�ky - maj� schopnost d�len�. Neurony se ji� ned�l�. Velmi slab� regenerace nervov�ch bun�k. Axony pror�staj� do pochev, jsou li tyto zachov�ny.

Nervy i centr�ln� nervov� syst�m (mozek, m�cha, uzliny, nervy) jsou tvo�eny nervov�mi bu�kami, gliov�mi bu�kami a pojivem r�zn�ho typu, kter� umo��uje vaskularizaci, ochranu a zpevn�n�. Mezi krevn�m syst�mem a nervov�mi bu�kami existuje bari�ra. Tu p�ekon�vaj� neuroglie t�m, �e z c�v p�eb�raj� �iviny a p�ed�vaj� je neuron�m.��

P��klad stavby org�nu � nervu:

Nad Schwannovou pochvou se nach�z� jemn� endoneurium z vl�knit�ho pojiva (baz�ln� membr�na). N�kolik neurit� pak obaluje perineurium - pojivov� obal. V�echny obaly jsou pospojov�ny navz�jem - pls�ovit� v�ztu� (mechanick� ochrana nerv�) a navenek obklopeny vazivov�m pouzdrem, jemu� se ��k� epineurium a kter� obaluje vznikl� nerv. Nervy jsou tedy komplexy nervov� tk�n� a pojiv.

 

Nerv z r�zn�mi typy neurit� (Klika a kol., 1986) Naho�e a dole dva neurity s myelinovou (tmav� mezikru��) i Schwannovou pochvou (na povrchu), 3 � j�dro Schwannovy bu�ky. Uprost�ed jsou neurony s pochvou myelinovou. 4 � j�dro neurogliov� bu�ky. Axony jsou jakoby fagocytov�ny bu�kami, kter� je obaluj�. Sv�tle �ed� amorfn� plochy mezi neurity jsou okrsky endoneuria (Klika a kol, 1986).

 

 

Spin�ln� nervov� uzlina ko�ky � velk� bu�ky s r��ov� zbarvenou cytoplasmou a velk�mi, v�razn�mi j�dry � neurony - jsou obklopeny neurogliemi (mal� j�dra kolem). V�e je dr�eno pohromad� vl�knit�m pojivem � uvnit� ��dk�, na povrchu uzliny hust�.

 

  

 

8.      POHLAVN� BU�KY

 

8.1. Typy gamet

Gamety : sam�� - pohybliv�

sami�� - nepohybliv�

Izogamety - stejn�

anizogamety - r�zn�

mikrogamety - sam��

makrogamety � sami��

 

8.2. Vznik gamet - z tzv. primordi�ln�ch gonocyt� (prapohloavn�ch bun�k), kter� v ran� f�zi embryon�ln�ho v�voje si organismy uschovaj� na r�zn�ch m�stech z�rodku (pro ka�d� druh typick�) a kter� pozd�ji migruj� do vyv�jej�c�ch se pohlavn�ch org�n�, kde se usazuj�. Pojivo pohlavn�ch org�n� a bu�ky z�rode�n�ch epitel� p�eb�raj� o prapohlavn� bu�ky p��i. Prapohlavn� bu�ky podle hormon�ln� regulace proch�zej� n�sleduj�c�mi f�zemi:

1) rozmno�ovac�- s�rie mitotick�ch d�len�, kter� d� velk� po�et tzv. gametogoni� (spermatogonie nebo oogonie). V danou dobu se gametogonie p�estanou mitoticky d�lit a vstupuj� do f�ze

2) r�stov� � Zv�t�uje se objem cytoplazmy (zvl�t� u sami��ch bun�k � �loutek). Bu�ky se m�n� v tzv. gametocyty (spermatocyty nebo oocyty) prvn�ho ��du (gametocyty I). Gametocyty I vstoup� do prvn�ho zrac�ho d�len�. Prod�l�n�m mei�zy I vzniknou gametocyty II, ty druh�m meiotick�m d�len�m daj� vznik ootid� a 2-3 p�lov�m bu�k�m nebo 4 spermatid�m (viz meiosis v cytologii).

3) zrac� � spermatidy prod�l�vaj� spermateli�zu, - tvo�� se bi��k, ztr�cej�, cytoplazmu, vytvo�� se perforatorium a akroz�m v p�edn� ��sti, j�dro klidov�. (Ootida prod�l� tuto f�zi �asto a� po oplozen� ve vejcovodech matky - jde v podstat� o dokon�en� 2. meiotick�ho d�len� a vznik haploidn�ho j�dra.)

 

 

 

 

9. Pou�it� www str�nky:

1.     http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/porifera.html

2.     http://www.bu.edu/histology/p/20402loa.htm

3.     http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImMembrane.html

4.     http://www.bioscience.org/atlases/tumpath/em/desmosom.htm

5.     http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosN-R/plasmodesma.htm

6.     http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060_W2003/CellBiol11/CB11_25.html

7.     http://www.unm.edu/~leonardm/devel.html

8.     http://www2.uerj.br/~micron/atlas/atlasenglish/tissue.htm

9.     http://www.botany.uwc.ac.za/SCI_ED/grade10/mammal/Epithelial.htm

10. http://www.scientia.org/cadonline/Biology/specialcells/epithelial.ASP

11. http://www.unomaha.edu/~swick/2740epithelium.html

12. http://web.bio.utk.edu/kennedy/GlandularEp_files/frame.htm

13. http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/epi/

14. http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImAnatepon0002.html

15. http://www.bethel.edu/~kisrob/bio113/ClassSessions/10_5_01/10_05_01.html

16. http://www.science.ubc.ca/~biomania/tutorial/tuthisto/ep04.htm

17. http://www.bioeng.auckland.ac.nz/anatml/anatml/database/cells/cells/parts/part/part_33.html

18. http://cellbio.utmb.edu/microanatomy/epithelia/epith_lec.htm#Stratified%20epithelia

19.   http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Collagens.html

20.   http://www.esg.montana.edu/esg/kla/ta/tissues.html

21.   http://meds.queensu.ca/medicine/anatcell/phaseone/page14.htm

22.   http://www.meddean.luc.edu/lumen/MedEd/Histo/frames/histo_frames.html

23.   http://www.sheldrake.org/

24.   http://www.flmnh.ufl.edu/fish/tropical/JSA/gymno.htm

25.   http://helium.vancouver.wsu.edu/~ingalls/eels/Electric_Anatomy/electric_anatomy.html

26.   http://www.sbg.ac.at/ipk/avstudio/pierofun/ray/eod.htm

27.   http://www.okc.cc.ok.us/biologylabs/Documents/Porifera_Cnidaria/Hydra_longitudinal.htm

28.     http://www.vcbio.sci.kun.nl/eng/image-gallery/show/labels/print/AN0014/

29.   http://www.histol.chuvashia.com/atlas-en/digestive-05-en.htm

30.   http://www.rkm.com.au/CELL/obesity-adipocytes.html

31.   http://www.diaglab.vet.cornell.edu/clinpath/modules/heme1/intro.htm

 

 

 

10. Pou�it� literatura

 

Dogiel V. A., 1961: Zoologie Bezobratl�ch, SPN Praha, 598 s.

 

Jauquiera L.C., Carneiro J., Kelly R. O.: Z�klady histologie, Nakladatelstv� a vydavatelstv� H & H, 1999, 502 s

 

Klika E., Vacek Z, Dvo��k M., Kapler K. (1986): Histologie. Avicenum zdravotnick� nakladatelstv� Praha. 612 s.

 

Knoz J.: Obecn� zoologie,I. Taxonomie, l�tkov� slo�en�, cytologie a histologie.II. Organologie, rozmno�ov�n�,

v�voj �ivo�ich� a z�klady biologie.Skripta PF UJEP v Brn�, 3. vyd�n�, 1984, 340 s.