HISTOLOGIE
nauka o tk�n�ch
Materi�ly slou�� ke studiu dan�ho p�edm�tu.
Jin�
pou�it� konzultujte laskav� s autorem.
(po�et p��stup� od 15.3.07)
Kontakt
na u�itele: ptacek@sci.muni.cz
Anglicko �esk� slovn�k pro
p��padnou pot�ebu p�ekladu p�i studiu p�evzat�ch obr�zk�:
http://www.translator.cz/bin/translator
Kapitoly kter� v obsahu nejsou aktivov�ny jsou pouze o n�co krat��, nikoli m�n� v�znamn�! 2.
Vznik tk�n� 2.1.
R�hov�n�
zygoty p�i pohlavn�m rozmno�ov�n� 2.2.
Gastrulace a histogeneze n�kter�ch bezobratl�ch 2.3.
Typy t�ln� dutiny 2.4.
Rozd�len� organism� podle
slo�itosti t�lesn� organizace 2.5.
Diferenciace
tk�n� 2.6.
Tk��ov� bu�ky 2.7.
P�vod tk�n� 3.
DRUHY
TK�N� 4.
Epitely 4.1.
D�len� epitel�
podle po�tu vrstev 4.2.
D�len� epitel�
podle tvaru bun�k 4.3.
D�len� epitel� podle pol�rn�ho rozli�en� 4.4.
D�len� epitel� podle funkce 4.4.1.
Kryc� epitely 4.4.2.
V�stelkov�
epitely 4.4.3.
�l�zov�
epitely 4.4.4.
Resorb�n� epitely 4.4.5.
Smyslov� bu�ky 4.4.6.
Z�rode�n�
epitely 4.4.7.
Svalov� epitely 4.4.8.
Pigmentov�
epitely 4.5.
Ontogeneze epitel� 5.
POJIVA 5.1.
Struktura
pojiv 5.1.1.
Pevn� bu�ky (fixn�) 5.1.2.
Voln�
bu�ky 5.1.3.
Mezibun��n� hmoty 5.2.
Druhy pojiv 5.3.
Mezoglea 5.4.
Z�rode�n� mezenchym 5.5.
Rosolovit� pojivo 5.6.
Retikul�rn� (s�ovit�) pojivo 5.7.1.��������
Fixn� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva 5.7.2.
Voln� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho pojiva 5.8.
Tukov� pojivo
5.9.�����������
Tuh� vl�knit� pojivo � vazivo 5.9.1.�������� Pls�ovit�
vazivo 5.9.2.��������
Provazcovit� vazivo� 5.9.3.
Vaziva elastick�
5.10.��������� Pojivo bun��n�
5.11.��������� Pojiva chrupavkov� 5.12.��������� Kost 5.12.1.������ Kost prim�rn� (vl�knit�) 5.12.2.������ Kost definitivn� (lamel�zn�) 5.12.3.������ Osifikace 5.12.4.������ Spoje kostrov� 5.13.��������� Zubn� tk�n�
5.14.��������� Pojiva trofick� (t�ln� tekutiny) 5.14.1.������ M�za 5.14.2.������ Krev 5.14.3.������ Teorie vzniku krevn�ch bun�k 5.14.4.������ Tk��ov� mok 5.14.5.
Mozkom�n�
mok 5.14.6.
Krvom�za
� hemolymfa u hmyzu 5.14.7.
Hemocyty hmyzu 5.14.8.
Krevn� barviva 6. ��������������TK�N�
SVALOV� 6.1.����������� Myoepitely 6.2.����������� Hladk�
svalovina 6.3.����������� ��han� svalovina 6.3.1.�������� Elektrick� tk�� 6.4.
Myokard 7.�������������� TK�N�
NERVOV� 7.1.����������� Z�kladn�
syst�my nervov� tk�n� 7.2.����������� Nervov� bu�ka
� neuron 7.3.����� ������Spojen� nervov�ch
bun�k 7.4.
Diferenciace nervov� tk�n� 8.1.
Typy gamet 8.2.
Vznik gamet 9.�������������� Pou�it�
www str�nky 10.�������������� Pou�it� literatura |
Zde najdete stru�n� sylabus bez obr�zk�,
vhodn� pro tisk
1. Charakteristika �ivo�icha
T�la mnohobun��n�ch �ivo�ich� tvo�� r�zn� soustavy
bun�k diferencovan�ch (doslova rozr�zn�n�ch) k ur�it�mu �kolu. Specializace
pokro�ila natolik, �e bu�ky ztr�cej� schopnost samostatn�ho �ivota. Jen u
n�kter�ch primitivn�ch organism� (Porifera) (URL
1) je takov� n�vrat je�t� mo�n�. Specializace i diferenciace roste spolu
s r�stem �rovn� tzv. fylogenetick�ho v�voje.
Jen n�kter� bu�ky (ur�en� k rozmno�ov�n�
organismu nebo jeho bun�k) mohou existovat ur�itou dobu samostatn�� a podr�et si schopnost d�t vznik bu� cel�mu
organismu (tzv. totipotentn� - v�eho schopn� blastomery ran�ch stadi�
embryon�ln�ho v�voje) nebo� ur�it�m
typ�m bun�k tk��ov�ch (tzv. pluripotentn� - mnoh�ho schopn� zvan� t�
jako kmenov� bu�ky). Organismy si v�t�inou udr�uj� jakousi banku bun�k prapohlavn�ch,
z nich� reduk�n�m d�len�m vznikaj� bu�ky pohlavn�. O v�echny uveden� typy
bun�k v�t�inou pe�uj� bu�ky jin�.
�innost bun�k v soustav�ch je koordinov�na a
regulov�na op�t soustavami bun�k jin�ch (nervov� a �l�zov� bu�ky). V d�sledku
vnit�n� koordinace a regulace �ivotn�ch pochod� tvo�� mnohobun��n� organismy
jedin� harmonick� celek - �ivo�i�n�ho jedince.
P�ipome�me
si zde znova charakteristiku �ivo�icha, z n� se jednotlivosti
v diferenciaci bun�k do tk�n� odv�jej�: �ivo�ich je eukaryotick�
mnohobun��n� heterotrofn� organismus, v jeho� v�voji se vyskytuj�
nejm�n� dv� vrstvy bun�k (stadium gastruly) -Bu�ky jsou
diferencov�ny k ur�it�m �kol�m do soubor� (tk�n�) -Tk�n� mohou
vytv��et org�ny nebo soustavy org�n� zabezpe�uj�c�ch �ivotn� pochody a funkce
�ivo�icha, kter� spolu logicky souvisej�: -P��jem a
zpracov�n� organick� potravy (nutnost potravu v prost�ed� objevit,
proto se vytvo�ily:) -Dr�divost a
orientace v prost�ed� (registrace potravy, partnera, nep��tele �
vy�aduje:) -Schopnost
pohybu bu� cel�ho �ivo�icha nebo jeho ��st� (Vlastnost pro �ivo�ichy
charakteristick�. Nepohybuje �li se �ivo�ich, pohybuje se prost�ed�, ve
kter�m �ije) -Vy���
nervov� a du�evn� �innost (Nen� d�na v�em �ivo�ich�m a z�ejm� se
nevyskytuje u jin�ch forem organism�.) -Slo�it�
vnit�n� �len�n� jak co do po�tu bun�k a jejich typ�, tak i co do rozmanitosti
tk�n� a org�n�. Povrch �asto jednoduch�. -Schopnost
reprodukce (Nen� v�lu�nou vlastnost� �ivo�ich� � je charakteristick� pro
v�echny organismy) |
2. vznik tk�n�
Tk�n� (URL 20) se
diferencuj� a specializuj� postupn� (v �ase) b�hem ontogenetick�ho v�voje. P�vodn�
v�t�inou z jedin� bu�ky p�i pohlavn�m rozmno�ov�n� (nebo skupiny bun�k p�i
rozmno�ov�n� nepohlavn�m) se vytv��ej� d�len�m a uspo��d�n�m (polohou) prvn�
tzv. z�rode�n� listy, ze kter�ch se postupn� diferencuje dal�� tk��.
2.1. R�hov�n� zygoty p�i pohlavn�m
rozmno�ov�n�
P�i pohlavn�m
rozmno�ov�n� vznik� splynut�m vaj��ka a spermie tzv. zygota.
Splynut�m jader vznik� pronukleus (sam�� proteiny
sbaluj�c� DNA jsou nahrazeny histony vaj��ka).
N�sleduje prudk� pokles entropie zygoty a posl�ze
jej� d�len� � r�hov�n� vaj��ka.
Vznikaj�c� dce�inn� bu�ky �
blastomery (jsou v�t�inou totipotentn� � schopn� d�t vznik cel�mu organismu)
Zygota - 2
blastomery - 4 blastomery�
(totipotence bun�k v�t�inou zachov�na),
8 blastomer,�a d�le � �totipotence�
se ztr�c�.
Morula �
nahlou�en� bun�k vznikaj�c�ho z�rodku do skupiny bez vnit�n� dutiny (plod
moru�e)
Blastula �
tvar s dutinou uprost�ed (blastocoel � prvotn� dutina t�ln�), blastoderm
(prvn� tk�� epitelov�ho typu).
Gastrula �
vznik dvojvrstevn�ho organismu (invaginace, imigrace, delaminace, epibolie). Na
gastrule rozezn�v�me:
ektoderm (-blast)
entoderm (-blast)
blastocoel (prvotn� dutina t�ln�)
blastoporus (prvo�sta)
archenteron (prvost�evo)
(Prvo�st� � blastoporus z�st�v� �sty a
vylu�ovac� otvor se tvo�� druhotn� a druho�st� � blastoporus se m�n� ve
vylu�ovac� otvor a �sta se tvo�� druhotn�.)
Podle star��ch teori� byli �ivo�ichov� d�leni na
Diblastica
- �ivo�ichov�, jejich� v�voj z�st�v� na �rovni dvou z�rode�n�ch list� � ektodermu
a entodermu.
Triblastica
- �ivo�ichov�, u nich� se postupn� vytv��� i t�et� z�rode�n� list � mezoderm
(blast.)
Dnes jsou tyto n�zory opu�t�ny, proto�e u �ady
�ivo�ich� se t�et� z�rode�n� list nezakl�d� na zp�sob epitelu, ale jako tk��,
kter� vypl�uje prvotn� dutinu t�ln�. (Ta se ov�em v podob� mezoglei
vyskytuje i u houbovc� a �ahavc�.)
Naho�e� - sch�ma v�voje
kopinatce, enterocoeln� (vychl�pen�m ze st�eva) vznik coelomov�ch v��k�.
Jejich dal�� diferenciac� vznikaj� somit naho�e a splanchnotom dole.
Pro srovn�n� gastrulace a histogeneze u kopinatce je�t� v barv�ch:
U obratlovc� vznik� mezoderm podobn� (viz doln� obr�zek). Diferenciac�
bun�k somitu� vznikaj�: dermatom
(�k�ra), myotom (kostern� svalovina), sklerotom (kostra).
Splanchnotom obou stran t�la se na ventr�ln� (b�i�n�) stran� spojuje v jedin� v��ek a vytv��� ventr�ln� �seky druhotn� dutiny t�ln� (u vy���ch obratlovc� dutinu b�i�n�, hrudn� a osrde�n�kovou). V t�chto dutin�ch se tzv. somatopleura m�n� v epitel vyst�laj�c� vn�j�� ��st dutiny (pob�i�nice, pohrudnice) a splanchnopleura tvo�� mezotel, kryj�c� vnit�n� org�ny (j�tra, �aludek, st�eva atp.) nebo tzv. poplicnici, kryj�c� pl�ce. H�betn� ��st v��k� splanchnopleury z�st�v� zachov�na a m�n� se v tzv. mesenterium (st�evn� z�v�s, umo��uj�c� vaskularizaci (krevn� z�soben�) a inervaci tr�v�c�ch org�n�.
Pohlavn� org�ny a ledviny vznikaj� z dorz�ln� ��sti splanchnotomu.
Sch�ma histogeneze u obratlovc� p���n� �ez
t�lem).� Mod�e ektoderm � epidermis a
nervov� trubice vznikl� vchl�pen�m ektoblastu na h�betn� stran� z�rodku.
Z neur�ln�ch li�t (neural crest) vznikaj� nap�. pigmentov� bu�ky, spin�ln�
ganglia, ��st zubu, n�kter� kosti viscer�ln�ho skeletu a �dajn� t� bu�ky
Langerhansov�ch ostr�vk� v pankreatu. �erven� � mezoderm. Dermatom se
rozpad� a vcestuje pod epidermis jako bu�ky tvo��c� �k�ru. Sklerotom se
vyvine v obratle a kostru, myotom v kostern� svalovinu. Dorz�ln�
mezenterium z�st�v�, ventr�ln� zanik� a v��ky dole spl�vaj�. Notochord � struna
h�betn� (u mnoh�ch z entodermu). Yolk � �loutek, budouc� entoderm.
P���n� �ez larvou (srovnej t� obr�zek naho�e) �olka
(Triturus sp.) v oblasti pletence ramenn�ho. Srovnej: epidermis, pod n�
vcestovan� fibroblasty �k�ry (dermatom), v dorz�ln� ��sti mohutn� myotom
rozpad�vaj�c� se ve h�betn� svalovinu (�erven�). Naho�e uprost�ed m�cha
s �edou hmotou (t�la neuron�) uprost�ed, kryt� vazivov�m pouzdrem, kter�
se osifikac� zm�n� v obratle, po stran�ch jsou vid�t chrupav�it� z�klady
jejich v�b�k�. Pod m�chou je jemn� vyvinut� struna h�betn�, kter� postupn�
zanikne. Pod chordou se nach�z� aorta dorsalis po stran�ch aorty z�klady ledvin
(nefrotom). V hrudn� dutin� (pod chordou) se nach�z� j�cen a po stran�ch
dv� zat�m jednoduch� vakovit� pl�ce. �ezem zachycen� p�edn� ��st b�i�n� dutiny
je vypln�na mohutn�mi j�try. Po stran�ch dutiny b�i�n� jsou z�klady kostern�
svaloviny pletence p�edn�ch kon�etin, jeho� chrupav�it� z�klady jsou vid�t
v doln�ch roz�ch. V horn�ch roz�ch jsou �ezy ��bry. Tmav� body a�
linie v pojivov�ch obalech vnit�n�ch org�n� a pod epidermis jsou velmi
hojn� pigmentov� bu�ky.
2.2. Gastrulace a histogeneze n�kter�ch bezobratl�ch
Naho�e
p��klad vzniku mezodermu teloblastick�m zp�sobem (krou�kovci). P�evzato
z Dogiela (1961). Dva teloblasty (pluripotentn� bu�ky) vycestuj� do
blastocoelu larvy trochofory a za�nou se d�lit. Ka�d� z dce�inn�ch bun�k
vznikl�ch ze 2 teloblast�, d�v� vznik samostatn� dutin� - coelomov�mu
v��ku. Krou�kovec se tvo�� sm�rem vzad. Jeden krou�ek nap�. ��aly obsahuje
tedy dva v��ky. B�i�n� nervov� p�ska se vchlipuje na ventr�ln� (b�i�n�) stran�
t�la z ektodermu. Z list� mezodermu vznik� podko�n� svalovina,
metanefridie, svalovina, svalovina kolem tr�v�c� trubice, chloragogenn� tk��
(vylu�ov�n�), c�vn� soustava. Na posledn�m obr�zku vpravo dole je dob�e
z�eteln�, �e dutina c�vn� soustavy (14) je zbytkem prvotn� dutiny t�ln�.
2.3. Typy t�ln�
dutiny
Struktura
krou�kovce (podle Barnes a kol.)
Sch�ma
t�ln� dutiny typu schizocoelu (plo�t�nci), jen� je rozpt�len v parenchymu
st�edn� vrstvy t�ln�ch bun�k.
Sch�ma
druhotn� t�ln� dutiny -� coelomu
krou�kovce.
Sch�ma
t�ln� dutiny (coelomu) obratlovce.
Dal��m
typem t�ln� dutiny je pseudocoelom (viz obr. dole) � maj� ji organismy
s podobnou t�ln� stavbou jako hl�stice (Nematoda). P�edstavuje voln�
prostor kolem tr�v�c� trubice.
Kone�n�,
t�ln� dutina �lenovc� se naz�v� mixocoel. P�edstavuje sm�s prvotn� a
druhotn� dutiny a vznik� rozpadem z�rode�n�ch mezodermu b�hem embryogeneze.
Nach�z� se u �lenovc�.
Souborn� v�echny tk�n� v�voje z:�� ����������������������������������������������� ozna�ujeme
jako:
ektoblastu��������������������������� ���������������� ektoderm
entoblastu��������������������������� ���������������� entoderm
mezoblastu�������������������������� ���������������� mezoderm
(mezenchym) - vycestovan� materi�l do dutin mezi
z�rode�n�mi listy.
V�voj mezodermu, jak ji� bylo uvedeno na obr�zc�ch,
m��e prob�hat nap�. enterocoeln� nebo teloblasticky:
teloblasticky �� ze dvou teloblast�
vycestovan�ch do blastocoelu - nap�. Annelida -krou�kovci
enterocoeln�
- z entodermu Branchiostoma� (kopinatec) .
�
2.4. Rozd�len� organism�
podle slo�itosti t�lesn� organizace
Diblastica -� dvojvrstevn� - maj� pouze dv�
vrstvy bun�k - ektoderm a entoderm:
Placozoa - vlo�kovci
Porifera - houby
Cnidaria - �ahavci
Ctenophora - �ebernatky
Dyciemida
Orthonectida
Triblastica - trojvrstevn�� - maj� t�et� vrstvu bun�k
Ta m��e vzniknout z hv�zdicovit�ch bun�k
vycestovan�ch b�hem embryon�ln�ho v�voje do blastocoelu, tzv. mesenchymu.
Sem lze za�adit nap�. n�sleduj�c� kmeny:
Platyhelmintes - plo�t�nci
Rotifera � v��n�ci
Chaetognatha � ploutvenky
Gastrotricha - b�ichobrvky
Nematoda - hl�stice
Nematomorpha - strunovci
Cephalorhyncha - chobotovci
Acanthocephala - vrtej�i
Triblastica, prav� trojvrstevn� - v dob�
z�rode�n�ho v�voje vytv��ej� prav� z�rode�n� list a coelomov� v��ky, kter� se postupn� mohou op�t
rozpadnout.
Nemertini - p�snice
Mollusca - m�kk��i
Sipunculidea - sum��ovci
Echiuridea - rypohlavci
Annelida - krou�kovci
Pogonophora - vl�knono�i
Tardigrada - �elvu�ky
Arthropoda - �lenovci
Tentaculata - chapadlovci
Entoprocta - mechovnatci
Priapulidea - hlavatci
Loricifera
Cycliophora
Hemichordata - polostrunatci
Chordata - strunatci
2.5 Diferenciace tk�n��
- specializace bun�k k ur�it� �innosti �
nast�v� postupn� v procesu histogeneze (vzniku tk�n�) a organogeneze
(vzniku org�n�)
I. Vysv�tlen� pomoc� (embryon�ln�) indukce:
Bu�ky vylu�uj� b�hem sv� existence
l�tky, kter� maj� schopnost ovlivnit aktivitu gen� bun�k sousedn�ch. T�m bu�ky,
kter� ji� diferenciaci prod�laly, mohou indukovat diferenciaci jin�ch bun�k
(��ste�n� prok�z�no, ale ne vznik tvar�, nap�. rozd�ln� tvar ruka � noha p�i
stejn�ch genech).
II. P�soben� morfogenetick�ho pole:
����� Zp�sob
nab�v�n� tvaru (uspo��d�n� bun�k v prostoru i s �asov�m pr�b�hem) je
z d��v�j��ch podobn�ch pochod� zaznamen�m v informa�n�ch pol�ch mimo
organismus, kter� z tohoto z�znamu �erp� (dosud neprok�z�no v�decky� � teorie morfick� rezonance, Dr. R. Sheldrake).
2.6. Tk��ov� bu�ky
Stavba tk�n� je rozmanit� podle ��elu. �asto se na n�
��astn� n�kolik typ� bun�k:
- bu�ky fixn� - pevn� � nepohybliv�, ur�uj�c�
pro typ tk�n�.
- bu�ky voln� - pohybliv�: aktivn�
(monocyt),pasivn� (erytrocyt)
�asto v�ce nebo m�n� mezibun��n� hmoty
(tekut�, polotekut�, pevn� nebo dosedaj� bu�ky t�sn� na sebe).
Bu�ky fixn� mohou b�t spojeny v�b�ky, kter�
prostupuj� mezibun��nou hmotou a propojuj� bu�ky dosti vzd�len�. Nap�.
embryon�ln� mesenchym, kostn� tk��. (Takov� spoje jsou b�n� i u rostlin, kde
se naz�vaj� - plazmodezmy
URL 5.)
Spoje mezi bu�kami ve tk�n�ch s mal�m mno�stv�m
mezibun��n�ch hmot: interdigitace
(URL 2), dezmoz�my
(s vyu�it�m b�lkovinn�ch vl�ken cytoskeletu - tonofibrilami), termin�ln�
uz�v�ry (�o�kovit� ztlu�t�niny bez vl�ken), nebo p��m� kontakt membr�n.
Plazmodezma
(URL 6) je vlastn� kan�l mezi dv�ma p�ilehl�mi bu�kami, umo��uj�c� v�m�nu
cytoplazmy mezi nimi. Plazmatick� membr�na jedn� bu�ky je kontinu�ln� propojena
s plazmatickou membr�nou druh� bu�ky. V�t�inou maj� ve sv�m st�edu �zk�
v�lcovit� dezmotubuly, odvozen� z endoplazmatick�ho retikula, kter� se zdaj�
b�t propojeny s endoplazmatick�mi retikuly obou bun�k. Mezi dezmotubuly a
plazmatickou membr�nou se nach�z� �zk� prstenec cytoplazmy zvan� annulus.
Interdigitace
(URL 3)
Dezmoz�my
(URL 4) jsou komplexy, kter� spojuj� protilehl� plazmatick� membr�ny. Ka�d�
dezmoz�m se skl�d� z desti�ky o vysok� elektronov� hustot� nach�zej�c� se
t�sn� pod plazmatickou membr�nou (modr� �ipky), ke kter� se sb�haj�
tonofilamenta (�erven� �ipky). Prostor mezi plazmatick�mi membr�nami, �irok�
obvykle asi 25 nm, je vypln�n elektronov� hust�m materi�lem (hn�d� �ipka)
Pouta: chemick� vazby, elektrick� s�ly, koheze
(fyzik�ln�-chemick� s�ly)
Syncytia -
rozru�en�m sousedn�ch membr�n bu�ky spl�vaj� - usnad�uje se mezibun��n�
transport, odvod vyroben�ch l�tek i cel� funk�nost dan� tk�n� (myokard, ��han�
svalovina).
Mezibun��n� hmota:
fibril�rn� - tekut� polotekut�, pevn�,
interfibril�rn� (amorfn�) r�zn� organick� i
anorganick� l�tky.
2.7. P�vod tk�n�
Bu�ky podle z�rode�n�ch list�: (URL 7)�
Ektoderm:
Bu�ky t�ln�ho pokryvu a v�stelkov� epitely, v�etn� z nich
diferencovan�ch �l�z, p��padn� respira�n�ch epitel� ektoderm�ln�ch d�chac�ch
org�n�, neurony (nervov� bu�ky), gliov� bu�ky, pigmentov� bu�ky, �dajn� i bu�ky
Langerhansov�ch ostr�vk� slinivky b�i�n�), bu�ky Malphigick�ch �l�z hmyzu, trache�ln� syst�m hmyzu, pigmentov� bu�ky,
rohovka a �o�ka oka
Mezoderm:
Mezenchym � nepravideln�
uspo��dan� bu�ky vycestovan� do prvotn� t�ln� dutiny z ektodermu (ektomezenchym
� vz�cn�j��) nebo entodermu (entomezenchym � �ast�j��). Z nich
se tvo�� nap�. vnit�n� org�ny primitivn�ch (tzv. prim�rn�ch) larev.
Z prav�ho t�et�ho z�rode�n�ho listu � mezoblastu
(mezodermu) vznikaj�:
p�es tzv. z�rode�n� mezenchym �
reticuloblast � retikul�rn� bu�ka (nikoli logicky
retikulocyt - term�n obsadili hematologov�))
fibroblast � fibrocyt (produkce mezibun��n�ch hmot ve
vl�knit�ch pojivech)
lipoblast � adipocyt (tukov� pojivo)
chondroblast � chondrocyt (chrupavky)
osteoblast � osteocyt (kostn� tk�n�)
pluripotentn� bu�ky krvetvorby
myoblast � sarkocyt (bu�ka hladk� svaloviny)
myoblast(-ty) � myotuby � svalov� vl�kno (��han�
svaloviny)
endotel c�v
peritoneum (mezotel)
Nediferencovan� mezenchym � Marchandovy bu�ky - hojen� ran.
K mezodermu pat��:
v�stelka druhotn� dutiny t�ln� � peritoneum, mezotel � z�kladn� bu�ky pojiv
krom� chordy, svalov� bu�ky, funk�n� bu�ky vylu�ovac�ch syst�m�, z�rode�n�
epitely, krvinky, endotel c�v i m�zn� kapil�ry.
Entoderm:
Rezorb�n� a �l�zov� epitely st�edn� ��sti tr�v�c� soustavy� (bu�ky hlavn�, kryc�, hlenotvorn� v �aludku, enterocyty st�eva, Lieberk�hnov�ch krypt, exosekretorick� bu�ky pankreatu, hepatocyty, rezorb�n� epitely plic a �aber obratlovc�), chordoblasty a chordocyty struny h�betn� (podm�n�n�, ne u v�ech strunatc�) bu�ky Malphigick�ch �l�z pavoukovc�, chorda dorsalis.
3.�
DRUHY TK�N� (URL 8) podle K�ligera:
1. Epitely
(URL 13) (tk�n�
epitelov�)
2. Pojiva (tk�n� pojivov�)
3. Tk�n� svalov� (svalovina)
4. Tk�n� nervov�
5. Pohlavn� bu�ky
4.� Epitely
Fylogeneticky i ontogeneticky nejp�vodn�j�� tk�n�
rozprost�en� do plochy z jedn� nebo v�ce vrstev bun�k - n�co kryj� nebo
vyst�laj� (bu�ky fixn�). Jsou to jen fixn� bu�ky, t�m�� bez mezibun��n�
hmoty (pokud je, pak je tvo�ena p�ev�n� kyselinou hyaluronovou). Bu�ky
nasedaj� t�sn� na sebe. Pod vrstvou bun�k a sousedn� tk�n� vrstva kolagenn�ch a
retikul�rn�ch vl�ken v tenk� dvojvrstv� = baz�ln� lamina. Vn�j�� strana v�dy
obna�ena - tvo�� povrch t�la nebo vn�j�� �i vnit�n� povrch org�n�.
Pol�rn� rozli�en� epitel�: svrchn�, apik�ln� vrstva se li�� od baz�ln�. Apik�ln� p�l -
funk�n�, baz�ln� p�l - upevn�n�, regenerace, p�ed�v�n� l�tek.
(URL
10)
�D�len�
epitel�:
a) podle po�tu vrstev,
b) podle tvaru bun�k,
c) podle pol�rn�ho rozli�en�,
d) podle funkce
4.1. D�len� epitel� podle po�tu vrstev
1.��
jednovrstevn� (bezobratl�) � jedin� typ krom� ploutvenek, obratlovci �
v�echny typy
2.�� v�ce�ad�
� j�dra zd�nliv� ve v�ce vrstv�ch, v�echny bu�ky v�ak dosedaj� na baz�ln�
membr�nu (v��iva). Trachea savc�. V�ce�ad� �asinkov�.
3.��
v�cevrstevn�:
kryc�
(poko�ka obratlovc�) - rohovat�j�c�
v�stelkov�
(�sta, vag�na) � nerohovat�j�c�
4.�� p�echodn�
(uretra, mo�. m�ch��), podle nov�j��ch �daj� jde o v�ce�ad� epitel. Zm�na po�tu
bun�k podle stavu, ve vrchn�ch vrstv�ch se nach�zej� voln� bu�ky (mo�ov� m�ch��
savc�).
4.2. D�len� epitel� podle tvaru bun�k (URL 9)
1. kubick� (�l�zy, v�vody)
2. cylindrick� (tr�vic� org�ny bezobratl�ch i
obratlovc�)
3. dla�dicov�:
a) jednovrstevn� (pulci
oboj�iveln�k�, kopinatec)�������
b) v�cevrstevn� (epidermis u Vertebrata)
��
Jednoduch� kubick�
epitel (URL 9)����������������������������������������������������
Jednoduch� cylindrick� epitel
��
Jednoduch�
dla�dicov� epitel������������������������������������������������� V�cevrstv� epitel
Jednovrstevn�, kryc�,
�l�znat�, kutikul�rn� epitel ��aly.
Mezi epiderm�ln�mi bu�kami
jsou hojn� v��kovit� �l�zky (endoepitelov�) s granulemi sekretu
v cytoplazm�. Pod epitelem je siln� vrstva okru�n� svaloviny (hladk�). VP
Jednovrstevn�� kubick� epitel vyst�laj�c� �lu�ov� kan�lek
vy���ho ��du v j�trech. Kolem je vrstva pojiva, podlouhl� j�dra pat��
fibrocyt�m (viz d�le). VP
Jednovrstevn� epitel
v�stelky � ependymu � m�n�ho kan�lu z�rodku ku�ete. Tvorba m�n�ho moku. Jde
tak�
o typ neurogli� (viz d�le).
V�ce�ad� �asinkov� epitel
pr�du�nice �lov�ka.� Lumen pr�du�nice
vlevo naho�e, vpravo dole vl�knit� kolagenn� vazivo sliznice. VP
P�echodn� epitel na vazivov�m
z�hybu st�ny mo�ov�ho m�ch��e �lov�ka. Podle nov�j��ch poznatk� jde o epitel
v�ce�ad�, kde ka�d� bu�ka m� vlastn� spojen� s baz�ln� laminou pomoc�
v�b�ku cytoplazmy. VP
V�cevrstevn� rohovat�j�c�
(vpravo naho�e) epitel k��e ��by (Bombina sp.). Vlevo dole vrstva �k�ry
s pigmentov�mi bu�kami VP
Mnohovrstevn� epitel kryc�,
rohovat�j�c� v poko�ce (epidermis) �lov�ka (siln� vrstva fialov�ch bun�k
v horn� ��sti obr�zku) Sm�rem zdola se nach�zej� vrstvy (stratum):
s. basale (cylindricum) doln� d�liv� vrstva, regenerace
s. spinosum n�kolik vrstev d�liv�ch bun�k. Ob� tyto vrstvy tvo�� tzv.
s. Malphighii.
s. granulosum � objevuj� se zrna rohoviny v cytoplasm�, bu�ky se
ji� ned�l�,
s. lucidum � hyalinn� vrstva bun�k, na plosk�ch chodidel a dlan�ch
prim�t�, zde ano � modr� prou�ek vpravo naho�e
s. corneum � odlupuj�c� se vrstva bun�k prom�n�n�ch v �upinky
rohoviny (pln� keratinu)
T�sn� pod epidermis je
vrstvi�ka ��dk�ho vl�knit�ho pojiva (viz d�le) v�etn� c�v, kter� do poko�ky
nevstupuj�.
V�cevrstevn� nerohovat�j�c�
epitel labia minor �eny. VP
Tot� p�i v�t��m zv�t�en�.
Zcela dole vrstva pojiva, pak stratum basale a dal�� vrstvy epitelu. VP
Netypick�, tzv. tr�m�it�
epitel hepatocyt� v jatern�ch lal��c�ch. Hepatocyty tvo�� prostorov�
�tvary obt�kan� krv� v sinusoidech, kter� jsou vystl�ny jin�m typem
epitelu � endotelem (ploch� j�dra v dutin�ch. Vpravo endotel vyst�l� i
c�vu, v n� jsou viditeln� erytrocyty (srovnej velikost bun�k � hepatocyty
jsou polyploidn�, erytrocyty pat�� k nejmen��m bu�k�m a u savc� nemaj�
j�dro) VP
4.3. D�len� epitel� podle pol�rn�ho rozli�en�
1. bi��kov� - v�stelka tr�vic�ho
vaku l��kovc�
���
(jinak vz�cn�)
2. �asinkov� - kinocilie - aktivn�
pohyb:
����� ���������������������������������kinocilie (URL 18)
a)� na povrchu t�la - slou�� k pohybu -
plo�t�nky, p�snice
b) na povrchu
t�la - k p�ih�n�n� potravy - v��n�ci, larvy bezobratl�ch (trochophora)
c) ve st�evech
bezobratl�ch - posun potravy - plo�t�nky, krou�kovci, m�kk��i
d) v d�chac�ch cest�ch� vy���ch obratlovc� - posun hlenu (trachea, bronchi, bronchioli)
��������������� ��������������������
Epitel d�chac�ch cest. A �
vrstva epitelu (v�echny bu�ky vych�zej� z baz�ln� membr�ny, ale jen
n�kter� dosahuj� a� k povrchu. C � j�dra bun�k. B � cilia. Jejich funkc� je transportovat
polutanty d�chac�ch cest zp�t k �st�m. (URL 11)��������
�
Jednovrstevn�
(vlivem �ezu zd�nliv� v�cevrstevn�) cylindrick� �asinkov� epitel st�eva �keble
(Anodonta sp.)
�
Stereocilie
- bez pohybu:
e) na povrchu t�la mihul� - udr�uje sliz
�asinkov� sloupcov� epitel (URL 9)
3. mikroklky (kart��ov�, ��han�, lem) p��buzn�
nepohybliv�m �asink�m (vyztu�en� mikrofilamenty)
-
ve st�evech v
resorb�n�m epitelu - zv��en� povrchu (z�hyby, klky, mikroklky)
Mikroklky (microvilli) a
kinocilie (cilia) vejcovodu (URL 18)
4. l�mcov� (URL 14) (choanocyty)
- tr�vic� dutina hub, p�ih�n�n� a tr�ven� potravy
�� Choanocyt
(URL 15)
5. Kutikul�rn� (��ala,� nematoda, �lenovci, u hmyzu:
epikutikula-vosky, parafiny, tenk� barevn� (kutikulin) b�lkovina, exokutikula:
siln�, �lut� a� �ernohn�d� chitin + skleroproteiny, endokutikula - chitin,
nejsiln�j��, pru�n�, otvory � sekrety,odpadn� l�tky
Kutikul�rn�
epitel �krkavky (Ascaris megalocephala). Pod n�m syncytium epiderm�ln�ch bun�k,
jejich� j�dra jsou pono�ena hluboko pod povrch t�la
6. epitely nah� bez povrchov�ch struktur
4.4.
D�len�
epitel� podle funkce
4.4.1. kryc�� - ochrann� vrstva, drobn� bu�ky
��� a) jednovrstevn�: kutikul�rn� (rak,
��ala, hmyz)
��������������������������������� �asinkov�
(Anodonta)
��� b) v�cevrstevn�: (epidermis obratlovce)
4.4.2. v�stelkov� - chr�n� vnit�ek t�lesn�ch org�n� (dutina �stn�,
vag�na-mnohovrstev-
��� n�,� peritoneum - mezotel - 1vrstevn�, ser�za)
4.4.3. �l�zov�
epitely
(URL 12) - velk� bu�ky hru�kovit�ho nebo poh�rkovit�ho tvaru
��� sekrety - u�itek v dutin� (sliny, tr�vic�
���vy)
��� inkrety - hormony
��� exkrety - mo�, pot
�l�zov�
epitel (URL 9)
�l�zy podle sekrece (extruze)
-
apokrynn�: v�m�ek odch�z� s ��st� cytoplazmy apik�ln�ho p�lu
bu�ky (pulsace bu�ky podle sekre�n�ho cyklu - ml��n� �l�za),
-
mezokrynn�: (ekkrynn�) - drobn�mi kan�lky:
a) aktivn�m
transportem - (sekrece �alude�n� ���vy tzv. kryc�ch bun�k)
b) plazmatick�
membr�na spl�v� s membr�nou sekre�n�ho v��ku a tak se sekret dost�v� ven (potn�
�l�zy, ostatn� bu�ky �aludku)
-
holokrynn�: v�m�ek se
hromad� v cel� bu�ce a ta se �asem rozpad� (co� umo�n� v�m�ku dostat se mimo bu�ku (tukov� tk��, mazov� �l�zy ko�n�), bu�ky se
nahrazuj� z bun�k p�i baz�ln� membr�n� nebo z nediferencovan�ch fibrocyt�.
�l�zy endoepitelov� - (skupina bun�k
v epitelu),
��������� exoepitelov� - vchl�pen� v
dob� embryon�ln�ho v�voje
�l�zy podle tvaru sekre�n� ��sti:
1. alveol�rn�
2. tubul�zn�
3. tubuloalveol�rn�
Od ka�d�ho typu: jednoduch�, rozv�tven� a slo�en�.
Jedn� se o v�cebun��n� �l�zy, vznikaj�c� vchl�pen�m
epitelu (stejn� jako endokrinn� �l�zy). Na rozd�l od nich je u nich zachov�no
spojen� s povrchem epitelu. Mohou nab�vat r�zn�ch tvar�
(URL 16):
Vyv�jej�
se z kryc�ho epitelu (modr��
bu�ky). Tvo�� jednoduch� nebo rozv�tven� trubi�ky, na jejich� konc�ch se
nach�zej� sekre�n� ��sti (�erven�),
kter�
bu� zachov�vaj� sv�j tubul�zn� tvar nebo se roz�i�uj� a tvo�� alveol�rn� �l�zy.
V�m�sky:
plyny
(plynov� m�ch�� ryb)
kapalina
- mucin�zn� (slizovit�)
- ser�zn� (tekut�)
pevn� l�tka - exkre�n�
konkrementy - kutikula (schr�nky m�kk���)
�l�zy
-
jednobun��n� - poh�rkov� bu�ky, poko�ka a opasek
��aly, v�penit� schr�nky m�kk��� - v epitelu
-
mnohobun��n� - ty ostatn�, endo- a exoepitelov�
Exoepitelov�, alveol�rn� mnohobun��n� �l�za
v k��i ��by. Kolem vl�knit� kolagenn� pojivo s �etn�mi pigmentov�mi
bu�kami. VP
Mazov�
�l�za u vlasov�ho v��ku v k��i v��ka �lov�ka. Alveol�rn� mnohobun��n� typ
s holokrinn� sekrec� mazu. VP
4.4.4. Resorb�n�
epitely � tr�vic� (enterocyty),
d�chac� (pneumocyty), vylu�ovac� (podocyty)
�� enterocyt (URL 17)
Jednovrstevn�
cylindrick� resorb�n� i �l�znat� epitel�
- enterocyty kryj�c� klky tenk�ho st�eva �lov�ka s tzv. ��han�m
lemem naho�e (mikroklky viditeln� jen EM, pozor, nepl�st s klky!), vpravo
jednobun��n� (endoepitelov�) �l�za � poh�rkov� bu�ka, vylu�uje hlen.
4.4.5. Smyslov�
bu�ky �
a) prim�rn� (o�n� s�tnice, �ich, sluch) � maj�
vlastn� vodiv� v�b�ky.
b) sekund�rn� (chu�, statika, hmat) � jsou
inervov�ny, dendrity dost�ediv�ch neuron�
c) voln� nervov� zakon�en� (teplo, chlad,bolest) �
inervace v podstat� nesmyslov�ch bun�k epidermis).
4.4.6. Z�rode�n� epitely - vy�ivuj� pohlavn� bu�ky (zraj�c� vaj��ka,
spermie), tvo�� folikuly, Sertoliho bu�ky (obratlovci),a Versonovy� bu�ky (pavouci, hmyz) - vy�ivuj� spermie
4.4.7. Epitely svalov� - l��kovci
(Nematoda hypoderm�ln� syncytium)
4.4.8. Epitely pigmentov� - pigmentov�
vrstva v s�tnici oka
4.5.��� Ontogeneze epitel�
- ektoblast - kryc� epitely (potn�, mazov� a
ml��n� �l�za, dutina �stn�, vag�na, kone�n�k)
- mezoblast -
v�stelkov� epitely druhotn� dutiny t�ln�
-
entoblast - rezorb�n� epitely st�ev, plic, �aber, tr�vic� �l�zy
- mezenchym -
v�stelka c�v
�l�zy vznikaj� z
toho z�rode�n�ho listu, z jeho� epitelu jsou odvozen�
5. POJIVA
Jde o tk�n� prostorov�, kter� obaluj� a spojuj�
org�ny, vyztu�uj� t�lo, tvo�� oporu a kostru v podob� r�zn� pevn�ch s�t� a�
kost�. Na rozd�l od epitel�, kter� neobsahuj� skoro ��dnou mezibun��nou hmotu,
b�vaj� shluky bun�k pojivov�ch tk�n� zakotveny ve velk�m mno�stv� mezibun��n�
hmoty. Tato mezibun��n� hmota je vylu�ov�na bu�kami a tvo�� ji vl�kna b�lkovin,
nach�zej�c� se v amorfn� sm�si proteoglykan�. Mezi n� �ad�me i t�ln�
tekutiny, kter� rovn� spojuj� org�ny, rozv�d�j� v��ivu, hormony a obrann�
l�tky, odv�d�j� zplodiny metabolismu a p��padn� rozv�d�j� kysl�k a odv�d�j� CO2.
V�t�ina pojiv
vznik� z mezoblastu (entomezenchym), vz�cn� z ektomezenchymu.
Mezenchym vznik� z mezoblastu.
5.1.
Struktura pojiv
-
Bu�ky: pevn� (fixn�) a
voln�
-
Mezibun��n� hmoty:
vl�knit� (fibril�rn�) a interfibril�rn� (to co je mezi vl�kny)
5.1.1. Pevn� bu�ky (fixn�)
- v�tven� s bohat�mi cytoplazmatick�mi
v�b�ky
- ov�ln�, polygon�ln�, izolovan�
bun��nou hmotou
- syncyti�ln�
�tvary ze splynut�ch bun�k
- (pigmentov� bu�ky)
5.1.2. Voln� bu�ky
- mohou se
pohybovat v tekut�ch mezibun��n�ch hmot�ch a maj� �asto i schopnost fagocyt�zy.
B�vaj� amoeboidn�ho tvaru a diferencuj� se n�kdy z bun�k fixn�ch, jindy do
pojiva vcestuj� nap�. z c�vn�ho ob�hu.
��rn� bu�ky
(heparinocyty,
mastocyty) � nach�zej� se
v�ude v ��dk�m pojivu, b�vaj� kulovit�, s mal�m j�drem, a obsahuj�
v granul�ch heparin (kysel� mukopolysacharid � sni�uje sr�livost
krve), histamin (permeabilita kapil�r, sni�uje krevn� tlak), serotonin
(zvy�uje krevn� tlak, zesiluje peristaltiku st�ev).
Histiocyty
- makrof�g, klasmocyt - um� fagocytovat (hojen� ran, hnisav� z�n�ty), maj�
men�� j�dro a mnoho lyzoz�m�. Odli�en�: vit�ln� barven� - fagoz�my s
jednotkovou membr�nou. Fixn� a aktivovan� (pohybliv�) makrof�gy. Vznik
z monocytu.
(Srovnej mononukle�rn� fagocyt�rn� syst�m: monocyt,
histiocyt, Kupferova bu�ka, prachov� makrof�g, mikroglie, slezinn� makrof�gy,
osteoklasty.)
Granulocyty -
eosinofiln� granulocyty - n�kdy i neutrofiln� (b�l� krvinky) - vycestovav�� z
krevn�ho ob�hu, schopn� pohybu, fagocyt�zy, obrana organismu (mikrof�gy) �
nespecifick� imunita (nap�. ve stromatu ml��n� �l�zy, intersticium plic� v�ude
v ��dk�m vl�knit�m pojivu).
Lymfocyty
- identick� s krevn�mi lymfocyty, ��astn� se imunitn�ch reakc� specifick�
imunity . D�vaj� vznik i dal��mu typu voln�ch bun�k:
-
plazmatick�m bu�k�m - typick� louko�ovit�m chromatinem v j�drech,
vyr�b�j� protil�tky specifick� imunity, nemaj� Golgiho apar�t, v��ky p��mo
z drsn�ho ER.
-
t� epitelov�m
bu�k�m za ur�it�ch patologick�ch
stav�.
5.1.3. Mezibun��n� hmoty
Vl�knit� hmoty - kolagenn�, elastick�, retikul�rn� (podle p�evl�daj�c�ho typu
b�lkovin.)
Funkce: zpev�ovac� (zpevn�n� vl�kna), zvl�tn�
skupinu tvo�� krevn� vl�kna (fibrin).
a) Vl�kna kolagenn� � vl�knit� b�lkovina s vysok�m % hydroxiprolinu, velmi pevn�, m�lo
prota�en� schopn�, varem rozpustn�, po ochlazen� klihovat�. Ka�d� vl�kno
z protofibril tropokolagenu, 10-40 nm tlust�ch. Vl�kna tvo�� zvln�n�
pentlice o pr�m�ru
1-2 μm, (dvojlom - jemn� ��h�n� 1/4 d�lky).
Nach�zej� se ve velk�ch mno�stv�ch v t�le v�t�iny
�ivo�ich�. Chyb�j� u Protozo� a velmi m�lo se vyskytuj� u
Arthropod.
�
Kolagen I.
- tuh� pojiva vl�knit�, pls�ovit�,provazcovit� (�lachy, kostn� tk��, dentin v
zubech).
Kolagen II.
- chrupav�it� tk�n�, struna h�betn�, sklivce.
Kolagen III.
- st�edn� vrstva c�v, tepen a �il, �k�ra
Kolagen IV.
- baz�ln� membr�na (lamina densa)
Kolagen V.
- pojivov� tk�n� krom� chrupavek, v�e se na kolagen I.
V�echny (I.-V.) kolageny = 25% v�ech b�lkovin
u obratlovc�.
kolagen (URL
19)
b) Vl�kna
elastick�
(hlavn� sou��st� je b�lkovina elastin). Jsou odoln� v��i varu, kyselin�m i
z�sad�m. Maj� �lutavou barvu a� hedv�bn�
lesk. Pod elektronov�m mikroskopem vid�me jemn� pod�ln� ��h�n�.
Jednolomn�, z�et�zen� globule elastinu, tahem prota�iteln� ve vl�kna dvojlomn�,
150% rozta�nost, s�la 1-10 μm, s�ovit�
rozv�tven� v kolagenn�m vazivu (valin, glycin, prolin, alanin).� (Podle nov�j��ch studi� podstatn�
komplikovan�j�� slo�en�.)
c) Retikul�rn� vl�kna jsou strukturou podobn� kolagenn�m, retikulin
(heteroprotein s vysok�m obsahem glycidick�ch slo�ek).
Vl�kna se skl�daj� z protofibril, av�ak pls�ovit� a
s�ovit� propleten�ch.
Interfibril�rn� hmoty: mukopolysacharidy a b�lkoviny + nerozpustn�
miner�ln� soli
-
kyselina hyaluronov� �
slizovit�
-
kyselina mukoitins�rov�
� rosolovit�
-
kyselina
chondroitins�rov� � pevn�
-
miner�ln� soli -� v kostech a ve st��� v chrupavk�ch
-
t�ln� tekutiny - zvl�tn� typ mezivl�knov�ch hmot
5.2.�� Druhy pojiv
Podle rozmanit�ho
zastoupen� v��e uveden�ch prvk� najdeme v literatu�e n�sleduj�c� druhy
pojiv:
Mezoglea
Z�rode�n�
mezenchym
Rosolovit� pojivo
Retikul�rn�
(s�ovit�) pojivo
��dk� vl�knit�
pojivo
Tuh� vl�knit� pojivo � vazivo
Pojiva chrupavkov�
Kost
Pojiva trofick�
(t�ln� tekutiny)
����
5.3. Mezoglea (u
Diblastica)
Nejprimitivn�j�� pojivo z hlediska fylogeneze.
U hub a �ahavc� - oporn� funkce. (URL
27, URL
28)
Z�kladn� hmota � �innost ektodermu, entodermu a
vycestovan�ch bun�k.
Spongioblasty (amoeboidn� tvar) v mezoglei hub (spongin)
Skleroblasty
v mezoglei hub a �ahavc�, produkuj�c�ch k�emit� a v�penit� skelety.
Archeocyty
- nediferencovan� mezogle�ln� bu�ky - bu�ky pohlavn�, spongioblasty,
skleroblasty.
5.4. Z�rode�n� (embryon�ln�) mezenchym
= pojivov�
tk�� v z�rodc�ch. Z n� diferencuj� v�echna ostatn�
pojiva (krom�
chordy), hladk� svalovina, chrupavka, kost (i bu�ky
krevn�, krev.
c�vy). Vznik� z bun��n�ho materi�lu mezoderm�ln�ho p�vodu.
Bu�ky hv�zdicovit�,
tenk�, rozv�tven� plasmodesmy = prostorov� s� spojen�ch plazmodesem. V
n� i bu�ky voln�, amoeboidn�.
Z�kladn� hmota
tekut�
s p��m�s� mucin�zn�ch l�tek (tk��ov� mok). Fibril�rn� hmoty vz�cn�
- retikul�rn� fibrily. U n�kter�ch
i v dosp�losti
- parenchym (u plo�t�nek, ��ste�n� i pijavek i jin�ch krou�kovc�).
Retikul�rn� fibrily v amorfn� substanci. Mno�stv�
roste s postupnou diferenciac� pojiva.
Z n�j: v�echna vaziva (krom� chordy), kost,
chrupavka, krev, c�vy, c�vy krevn� i lymfatick�
Embryon�ln�
mesenchym lidsk�ho z�rodku
Hv�zdicovit�
pluripotentn� bu�ky, spojen� cytoplazmatick�mi v�b�ky, za��naj� tvo�it vl�kna.
N�kdy jsou bu�ky v�etenovit�. Mezibun��n� hmota vodnat�, nez�eteln�. (Tu a tam
pohybliv� bu�ky.) Srovnej t� (URL
22)� Slide
1
Zmen�en�m mezibun��n�ch prostor (vpravo dole) a n�slednou diferenciac� bun�k vznik� z embryon�ln�ho mezenchymu tk��. VP
5.5.
Rosolovit� pojivo
Podobn�
z�rode�n�mu mezenchymu, voln� bu�ky m�n� po�etn� a mezibun��n� hmota je rosolovit�
s vysok�m obsahem mucinu (mukoitins�rov� kyselina a b�lkovina). P��tomny v
men��m mno�stv� retikul�rn� nebo kolagenn� vl�kna. Vyskytuje se v
z�rodc�ch, v okol� org�nov�ch z�klad� a v pupe�n�m provazci savc�
(pupe�n�k - funiculus umbilicalis, Wharton�v rosol� (URL 21) = embryon�ln� charakter)
hv�zdicovit� bu�ky � fibroblasty spolu s makrof�gy -bloudiv� bu�ky
mezibun��n� hmota rosolovit� s retikul�rn�mi vl�kny
St�na c�v pupe�n�ku = ze snopc�
okru�n�, pod�ln� a spir�ln� hladk� svaloviny, odd�len�ch vrstvi�kami
rosolovit�ho vaziva.
��
Wharton�v rosol
v pupe�n�ku plodu �lov�ka. Skladba:
Hv�zdicovit� bu�ky, fibroblasty, makrof�gy,
mezibun��n� hmota rosolovit�, mnoho mucinu, tvorba nemnoha kolagenn�ch i
retikul�rn�ch vl�ken.
Srovnej t� (URL 21).
5.6. Retikul�rn� (s�ovit�) pojivo
Podobn� z�rode�n�mu a rosolovit�mu pojivu. Prostorov� syncyti�ln� s� �z hv�zdicov�ch bun�k (retikul�rn� bu�ky) produkuj�c�ch retikulinov� vl�kna. Ta se nach�zej� z ��sti v bu�k�ch, z ��sti tvo�� mezibun��nou vl�knitou hmotu. Mezibun��n� hmota je jinak tekut� s po�etn�mi voln�mi bu�kami.
V�skyt:
org�nov� z�klady embry�
1. schopnost dal��
diferenciace
2. v dosp�losti tvo�� obalov�
s�t� kolem jatern�ch tr�mc� a ledvinn�ch kan�lk�
3. samostatn� org�ny
- soustava retikuloendoteli�ln� (RES):
slezina, endotel krevn�ch c�v + lymfatick� uzliny /mandle/, �erven� kostn�
d�e�). Zde b�v� v pojivu mnoho voln�ch bun�k,�
p�edev��m lymfocyt� (vznik z retikul�rn�ch bun�k p�es lymfoblasty).
(Mononukle�rn� fagocyt�rn� syst�m - diferencovan� makrof�gy mimo krevn� �e�i�t�: histiocyty v ��dk�ch vl�knit�ch pojivech, slezinn� makrof�gy, Kupferovy
bu�ky v jatern�ch sinusoid�ch, alveol�rn�, tzv. prachov� makrof�gy v plicn�ch skl�pc�ch, mikroglie v nervov� tk�ni, asi t� chondroklasty, co� je tot� co osteoklasty � ob�� makrof�gy likviduj�c� chrupavku
a kost, vznikl� splynut�m n�kolika monocyt�).
Retikul�rn�
pojivo p�i prim�rn� enchondr�ln� osifikaci ulny lidsk�ho plodu.
Tvo�� s�
bun�k v prostor�ch mezi prvn�mi kostn�mi tr�mci (fialov�), z nich�
n�kter� se m�n� v osteoblasty a p�isedaj� ke kosti, jin� tvo�� budouc�
bu�ky krevn�, z dal��ch vznik� endotel kapil�r, kter� odv�d�j�
diferencovan� bu�ky krevn� � �erven� krvinky. VP
Retikul�rn�
bu�ky (vpravo) se m�n� v osteoblasty (vlevo),
kter�
p�isedaj� k tr�me�ku prim�rn� kosti. VP
Retikul�rn�
pojivo tvo�� t� lymfatick� uzliny, na obr. sn�mek z tzv. Peyerova plaku
v tenk�m st�ev� �lov�ka. Prostor mezi retikul�rn�mi bu�kami (v�t��, m�n�
z�eteln� j�dra) je zcela vypln�n lymfocyty. VP
��������
Pro dal�� detaily retikul�rn�ho pojiva viz t� URL 22:
Slide
4: Hv�zdicovit� bu�ky, schopn�
diferenciace, spojen� plasmatick�mi�
v�b�ky, retikul�rn� vl�kna jakoby v cytoplazm�. Z�klad �erven� kostn�
d�en� a lymfatick�ch org�n�. Tam pak je v mezibun��n�ch prostor�ch mnoho
lymfocyt�, p��padn� makrof�gy. Zde detail lymfatick� uzliny.
Slide
2: Struktura st��b�en� lymfatick� tk�n�.
Slide 3: Hv�zdicovit�
retikul�rn� bu�ky (sv�tl�) tvo�� jemnou s� v�b�k� dopln�n�ch retikulinov�mi vl�kny
(st��b�en�m zviditeln�n�).V mezibun��n�ch prostor�ch� lymfocyty. Prepar�t lymfatick� uzliny.�����
Nejroz���en�j�� v�pl�ov� pojivo nav�c i s
funkc� obrannou a vy�ivovac�, regulace vody v t�le, z�sob�rna
tuk� a glykogenu).
Oporn� soustavy (stroma) a obaly t�m�� v�ech t�ln�ch
org�n�, ov�em jako sou��st hust�ho vl�knit�ho pojiva, kter� je pevn� a jeho�
bu�ky pot�ebuj� v��ivu, energii a ochranu.. Pronik� dovnit� tk�n�, o jejich�
bu�ky pe�uje.
Najdeme je nap�. v�
horn� vrstv� �k�ry (pars papilaris cori), k��e a v tunica propia
sliznic. Je mezi svalov�mi vl�kny, vypl�uje prostory mezi lal��ky �l�z atp.
Obsahuje:
Fibril�rn� hmoty - vl�kna� kolagenn� a elastinov�
pls�ovit� uspo��d�na.
Interfibril�rn� hmota - slizovit� a� ��dk�, tekut� (tk��ov� mok).
Viskozita podle obsahu mucin�zn�ch l�tek. (Hromad�n� tk��ov�ho moku - otoky).
Slo�en�:
1.��
fibrocyty
2.��
elastick� fibrily
3.��
kolagenn� fibrily
4.��
tk��ov� mok
5.��
plazmatick� bu�ky
6.��
histiocyty (klasmocyty)
7.��
��rn� bu�ky
8.��
granulocyty (neutrofiln�, eosinofiln�)
5. lymfocyty
5.7.1. Fixn� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho
pojiva
1) Fibroblasty = fibrocyty (desmocyty) a d�le
a) bu�ky hv�zdicov�ho typu
b) bu�ky tukov�
c) bu�ky pigmentov� (p�icestuj�)
a) Marchandovy bu�ky (kombi�ln� bu�ky) -jsou
d�le�it� pro hojen� ran. Diferencuj� v�echny typy bun�k (z�rode�n�
mezenchym�ln� bu�ky) a rozr�st�n� pletiva - dosud nediferencovan�ho
b) Pigmentov� bu�ky(chromatofory) se d�l� na:
melanofory (�ern� melanin), iridiocyty (st��b�it� quaninov� krystaly),
xantofory (�lut� barviva -karoteny), erytrofory (�erven� barviva). N�kter�m
�ivo�ich�m umo��uj� barvom�nu.
c)Tukov� bu�ky (viz d�le).
��dk� vl�knit�
pojivo v lamina propria mucosae sliznice tenk�ho st�eva skokana (Rana sp.).
Uprost�ed fialov� prot�hl� j�dra fibrocyt�, mod�e zbarven� kolagenn� vl�kna.
Naho�e a dole enterocyty klku, jednovrstevn� epitel resorb�n�. Pov�imn�te si
tmav� linie baz�ln� laminy na rozhran� epitelu a pojiva. Uprost�ed pon�kud
vpravo je p���n� �ez lymfatickou� c�vou.
��dk�
vl�knit� pojivo podslizni�n�ho vaziva �aludku skokana Rana sp. J�dra fibrocyt�
fialov�, kolagenn� vl�kna modr�. Vpravo krevn� c�va, v�stelka � endotel (modr�
kulat� men�� j�dra)
��dk�
vl�knit� pojivo (sv�tl� linie uprost�ed s typick�mi j�dry fibrocyt� a
p�ev�n� kolagenn�mi fibrilami) propojuje �seky hladk� svaloviny v tunica
muscularis �aludku ko�ky (Felis sp)
Pro dal�� srovn�n� viz t� URL 22:
Slide
21 Diferenciac�
EM vznikaj� fibroblasty a z nich fibrocyty � fixn� bu�ky ��dk�ho vl�knit�ho
pojiva. Do mezibun��n� hmoty produkuj� kolagenn� a elastick� vl�kna (n�kdy
prim�rn� retikul�rn� - v ml�d�)
Slide
22 Jin� fibroblast mezi snopci kolagenn�ch
vl�ken (r��ov� zbarven�). Typick� je podlouhl� j�dro.
Slide
8 S�tivo vl�ken v ��dk�m vl�knit�m
pojivu. Siln�j�� p��m� vl�kna � kolagen (�lut�), tenk� vlnit� � elastin (b�l�).
V�t�ina jader n�le�� fibroblast�m. (URL 22).
Slide 6 �VP spojuje tk�n�, zde mnohovrstevn� epitel. Umo��uje p��stup c�v�m, nerv�m a zaji��uje ochranu. Hospoda�en� s vodou � vznik lymfy, otoky. (URL 22)
Slide 7 �VP upev�uje cylindrick� epitel st�eva (enterocyty). Tvo�� strukturu klk�. V takov�m p��pad� m� t� mnoho lymfocyt�. (URL 22)
Slide
5 �VP (mod�e) kolem tubul�
ledvinn�ch kan�lk� obsahuje i retikul�rn� vl�kna (st��b�ena, �ern�), kter� v�ak
byla vylou�ena fibroblasty. Pouze v kostn� d�en�, slezin� a lymfatick�ch
uzlin�ch jsou retikul�rn� vl�kna produkov�na retikul�rn�mi bu�kami. Kolagenn�
vl�kna jsou jemn�,� t�sn� kolem tubul�. (URL
22)
Slide 23 N�kolik fibroblast� mezi snopci �VP. (URL 22)
Slide 24 EM sn�mek fibroblastu sekretuj�c�ho tropokolagen (vn� bu�ky). Siln� vyvinut� EPR� s cisternami pln�mi prekursoru b�lkoviny. (URL 22)
�VP upev�uje cylindrick�
epitel st�eva (enterocyty). Tvo�� strukturu klk�. V takov�m p��pad� m� t�
mnoho lymfocyt�. Umo��uje p��stup c�v krevn�ch, m�zn�ch, inervaci, obranu.
�erven� zbarven� jsou erytrocyty v kapil�r�ch o stejn�m pr�svitu jako krvinky.
VP
��dk�
vl�knit� pojivo tvo�� vrstvu podslizni�n�ho vaziva (�irok� sv�tlej�� pruh
nap��� obr�zkem), kter� spojuje sliznici (naho�e) s vrstvou svaloviny
(dole). Z�eteln� jsou podlouhl� j�dra fibrocyt�. �VP pronik� voln� do
svaloviny, kde tvo�� epimysium svalov�ch bun�k i nahoru do sliznice, kde
podp�r� slizni�n� vychl�peniny � �asy a klky.
5.7.2. Voln� bu�ky
��dk�ho vl�knit�ho pojiva
1)
Histiocyty,
klasmocyty, makrof�gy (synonyma) -
amoeboidn� tvar, mal� j�dro, zrnit� cytoplazma. Fagocytuj� velk� ��stice.
Hojen� ran, z�n�ty (granula - rozpadl� fagoz�my)
2) ��rn� bu�ky (heparinocyty, mastocyty) � ploch�,
ov�ln�, protisr�liv� l�tka (heparin),
zachycuj� �kodliv� l�tky, fagocyt�zy neschopn�, bazofiln� zrna v cytoplazm� (heparin,
histamin, serotonin)
��rn� bu�ky v �VP pln� sekre�n�ch v��k� s prekursory
histaminu a heparinu. Imunitn� reakce, alergie. (URL
22) |
��rn� bu�ky. Tmav� barva granul�, kter� se dostaly mimo bu�ky
histologick�m zpracov�n�m prepar�tu. J�dra sv�tle modr�. (URL
22) |
���������������������� ��������������VP s ��rn�mi bu�kami. V�t�ina
ostatn�ch jader n�le�� fibrocyt�m. (URL
22)
EM sn�mek ��rn� bu�ky. (URL
22) |
EM lidsk�ch ��rn�ch bun�k ukazuj�c� r�znou strukturu sekre�n�ch v��k�. |
3) Plazmatick� bu�ky � vej�it�ho tvaru, schopnost pomal�ho amoeboidn�ho pohybu.
V j�drech chromatin soust�ed�n.
"loukotovit�", siln� bazofiln�, cytoplazma
ale homogenn�. Hlavn� funkce � tvorba protil�tek. Hlavn� v m�zn�ch uzlin�ch,
blan�ch obaluj�c�ch org�ny, ve st�evn� sliznici a p�i chorobn�ch stavech i v
krevn�m ob�hu.
Plazmatick�
bu�ky � vznik z B lymfocyt�, v�roba protil�tek. Bazofiln�
cytoplazma, excentricky situovan� j�dro s louko�ovit� um�st�n�mi bloky
heterochromatinu. Sv�tl� okrsek vlevo od j�dra je negativ Golgiho apar�tu.
Mnoho r��ov� zbarven�ch vl�ken kolagenu v mezibun��n�m prostoru. |
Jin� plazmatick� bu�ky. Velk� j�dro vpravo � fibrocyt. (URL 22) |
Plasmatick� bu�ka� v EM � nukleolus a louko�ovit� um�st�n� chromatin. Mnoho cisteren R-EPR v cytoplasm� (protil�tky).
4) Ostatn� voln� bu�ky
� v ��dk�ch pojivech jsou bun��n� elementy krve a m�zy � monocyty,
lymfocyty, granulocyty (eosinofiln�, neutrofiln�).
Eosinofiln� granulocyt v mezibun��n�m prostoru �VP �
mikrof�g. (URL
22) |
�Putuj�c�
eosinofiln� a neutrofiln� granulocyty v �VP
|
R�zn� bu�ky v ��dk�m vl�knit�m pojivu. J�dra bez cytoplasmy � asi
lymfocyty. V centru neutrofily, velk� sv�tl� roztrou�en� j�dra � fibroblasty.
Vpravo v rohu plasmatick� bu�ky. Vpravo naho�e c�va s endotelem a neutrofiln�
granulocytem (URL
22)
EM sn�mek voln�ho
lymfocytu J�dro a mal� okrsek cytoplasmy.
Prekurzory
plazmatick�ch bun�k. V lymfatick�ch org�nech i jin� druhy.
Funkce ��dk�ho vl�knit�ho pojiva: podp�rn�, l�tkov� v�m�na, voda, proteiny v mezibun��n� hmot�,
elektrolyty � vliv na skladbu krevn� plazmy, obrana organismu (m�stn� z�n�ty),
hojen� ran, regenerace (fibroblasty), korekce vitam�nu C (vliv v��ivy) �
nedostatek vaziva, netvo�� se kolagen.
5.8. Tukov�
pojivo������
Modifikace ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, kde se
embryon�ln� mezenchym diferencoval v lipoblasty.
Fixn� bu�ky
� (embryon�ln� lipoblasty, z nich adipocyty) kulovit�, objemn� tukov�
bu�ky (URL 30),
kter� se navz�jem dot�kaj�. V mezer�ch mezenchymov� tk�� (r�st tuk.
pojiva) + fibril�rn� mezibun��n� hmota. Cytoplazma s j�drem je postupn�
zatla�ena k povrchu bun�k vakuolami tuku. Mezi bu�kami se nach�z� velice m�lo
mezibun��n� hmoty a vl�ken. Pouze mal� ��st na okraji bu�ky obsahuje cytoplazmu
a j�dro.
Tukov�
pojivo v epineuriu �lov�ka. Vrstvy adipocyt� jsou protk�ny ostr�vky ��dk�ho
vl�knit�ho pojiva, kter� umo��uje vaskularizaci (p��vod c�v) � vlevo naho�e.
�erven� bu�ky jsou erytrocyty.. Z nediferencovan�ch bun�k t�to oblasti
m��e snad TP nar�stat. VP
Detailn�
sn�mek TP (z epineuria �lov�ka) ukazuje, �e ka�d� adipocyt m� kontakt
s nejjemn�j��mi kapil�rami. Mezery mezi bu�kami jsou vypln�ny vl�kny a
voln�mi bu�kami typu ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, z n�ho� je TP odvozeno. VP
V�znam:
hlavn� z�sob�rna chemicky v�zan� energie, tepeln� izolace, mechanick�
ochrana vnit�n�ch org�n�.
U obratlovc�: pod k���, na povrchu org�n�.
Existuj� dva typy TP - b�l� tukov� tk��
(typick�, tzv. univakuol�rn�) a� hn�d�
tk�� (multivakuol�rn�): �ervenohn�d� barva, mnoho kapil�r, typ bun�k,
chemick� oh��va� organismu (d�ti do 3 let, zimn� sp��i). Pomoc� termogeninu
m�n� mitochondrie energii nikoli na chemickou, ale na tepelnou. Teplo se
rozv�d� bohat� p��tomn�mi c�vami.
5.9. Tuh� vl�knit�
pojivo - vazivo
Vznikaj� ze z�rode�n�ho mezenchymu tam, kde jde o tah
nebo tlak. - p�evaha fibril�rn� mezibun��n� hmoty (kolageny). Voln� bu�ky
tam t�m�� nejsou, stejn� je m�lo i hmot interfibril�rn�ch.
Fixn� bu�ky:
drobn� polygon�ln� fibrocyty.
5.9.1.
Pls�ovit�
vazivo
- snopce kolagenn�ch vl�ken, jednotliv� elastinov� vl�kna, v�e je pls�ovit�
propleten�. Drobn� fibrocyty se nach�zej� ve �t�rbin�ch mezi svazky
vl�ken.Tvo�� spodn� vrstvu k��e, tzv. �k�ru (pars reticulare cori).
Pod�l� se na stavb� c�vn�ch st�n (zacelov�n� ran), vzdoruje tlaku (nap�.b�lima
oka), spoluvytv��� pouzdra obaluj�c� org�ny (fibr�zn� bl�ny, fascie).
V lev�m horn�m rohu je okostice z hust�ho
vl�knit�ho pojiva pls�ovit�ho na kosti z �l�nku prstu d�t�te. Z�eteln�
jsou nahu�t�n� j�dra fibrocyt� i fibroblast�, z nich� n�kter� voln�
p�ech�zej� v osteoblasty povrchov�ch vrstev kosti (st�edn� ��st obr�zku)
Kolem fibrocyt� je velk� mno�stv� t�n� p�il�haj�c�ch vl�ken (p�ev�n�
kolagenn�ch). VP
Velmi
hutn� kolagenn� vazivo v ��ce �lov�ka, p�echod mezi pls�ovit�m a
vl�knit�m typem. Fibrocyt� je ve srovn�n� s mezibun��nou hmotou m�lo. VP
Vl�knit�
kolagenn� pojivo epineuria zrakov�ho nervu ko�ky. V horn� ��sti hust�
vazivo, dole sp�e ��dk� vl�knit� pojivo umo��uj�c� p��sun energie (c�vy) a
ochrany (voln� bu�ky) do nervov� tk�n� (dole, v obr�zku ji� nezachycena).
VP
5.9.2. Provazcovit� vazivo - svazky fibril kolagenn�ch a men�� mno�stv�
elastick�ch jsou uspo��d�ny pod�ln�.. Pevnost v tahu - �lachy a
fascie sval� v oblasti prom�ny ve �lachu. Jinak obaly sval�
(epineurium) � hust� vl�knit� pojivo pls�ovit�.
Fibrocyty �lachy, zde zvan� jako �k��dlat� bu�ky�,
jsou st�snan� mezi snopci vl�ken s ploch�mi v�b�ky cytoplazmy mezi nimi:
1) endotenonium (obal prim. svazku),
2) epitenonium� (sekund�rn� svazek)
3) peritenonium (povrch �lachy � pouzdro)
N�kdy synovi�ln� pochva, synovi�ln� mok.
Pod�ln�
�ez �lachou � na povrchu kolagenn� vazivo (peritenonium), kter� sm�rem dovnit�
rozd�luje tk�� na men�� �seky pronik�n�m �id��ho pojiva (epitenonium). Existuje
je�t� t�et� �rove� d�len� tk�n� (endotenonium � kolem jednotliv�ch svazk�
fibrocyt� (zde m�lo z�eteln�). VP
Pod�ln�
struktura �lachy � jednotliv� �seky odd�leny ��dk�m vl�knit�m pojivem
(epitenonium a endotenonium - ochrana, vaskularizace, inervace). VP
Detail
uvoln�n� �lachy � fibrocyty (k��dlat� bu�ky) jsou obaleny masou pod�ln�
uspo��dan�ch kolagenn�ch vl�ken. P�i doln�m a horn�m rohu se nach�zej� jemn�
sv�tlej�� vrstvi�ky �VP � endotenonia. VP
Srovnej t� (URL
22)
5.9.3. Vaziva ��elastick� - podobn� jako provazcovit�, av�ak s p�evahou
s�ovit� pospojovan�ch elastinov�ch vl�ken - pru�n� spoje (vazy v hlasivk�ch,
pod�ln� spoje obratl�, st�ny tepen).
5.10. Pojivo
bun��n� � na pohled podobn�
tukov�mu, velk� dot�kaj�c� se vakovit� bu�ky s vakuolami vypln�n�mi vodnatou
hmotou zaji��uj�c� tzv. bun��n� turgor - pru�nost a pevnost tk�n�.
Mezibun��n�ch hmot m�lo.
Opora chapadel l��kovc� i hlavono�c� (obr n�e),
P���n� �ez
nezmarem (Hydra sp.), vpravo �ez chapadlem, kter� je uvnit� vyztu�eno bun��n�m
pojivem
Osn� org�n strunatc�: chorda dorsalis - struna
h�betn�
Bun��n� pojivo chordy jedin�, kter� se diferencuje p��mo z endoblastu,
(av�ak nikoli v�dy). Z�kladn� bu�ky � chordoblasty se diferencuj�
v chordocyty. Po cel� �ivot se nach�z� u kopinatc�, a kruho�st�ch. Jinak
jen zbytky chordy mezi obratli. Pokud je v larv�ln�m v�boji, b�v�
nahrazeno chrupav�itou nebo kost�nou kostrou (obratel).
Struna
h�betn� (Chorda dorsalis) larvy �olka. Uprost�ed zral� chordocyty, po stran�ch,
bl�e k vazivov�mu obalu chordoblasty.
����� 5.11. Pojiva chrupavkov� -
chrupavka (cartilago) - opora, pru�nost, vzdor tlaku.
a) fixn� bu�ky � chondrocyty
b) fibril�rn� hmoty � kolagenn� i elastinov�
c) interfibril�rn� hmota - chondrin
Diferenciace - ze z�rode�n�ho mezenchymu. Fixn�
mezenchymov� bu�ky, zakulacen�, chondroblasty = zv�t�en�, r�st,
ov�ln� chondrocyty. Tekut� mezenchymov� mezibun��n� hmota nahrazena chondrinem.
V chondrocytech - dosti tuku a glykogenu, chondrin (chondromukoid) -
skleroprotein (chondroitins�rov� kys. + albuminy).
Chondrocyty v kapsul�ch - v pouzdrech z chondrinu (bez kolagenn�ch vl�ken).
D�len�m chondrocyt� vznikaj� shluky izogenn� skupiny. Okolo pouzder
chondrocyt� i cel�ch izogenetick�ch skupin se tvo�� acidofiln� dvorce - teritoria
z chondrinu a hust� s�t� kolagenn�ch vl�ken. Interteritori�ln�
prostor = bazofiln� hmota (chondrin + men�� mno�stv� elastick�ch a
kolagenn�ch vl�ken).
Chondroitins�rov� A = 2x galaktozamin = (disacharid
chondrosamin)
- zbytek kys. octov�, s�rov� a glukuronov� + albuminy
= chondrin
Kolagenn� vl�kna - acidofiln� - jsou bazick�,
chondrin je siln� bazofiln� - kysel�.
Ochrustavice
(perichondrium) povrchov� pojivov� obal - na povrchu � ochrana, vstup c�vy,
nervy. Chrupavka sama je necitliv�.
R�st
apozic� a za mlada intususcepc� = izogenn� skupiny, kter� vylu�uj� novou
mezibun��nou hmotu.
Typy chrupavek
a) Pojiva chondroidn� - fylogeneticky primitivn� - Cyclostomata,
Plagiostomi (�raloci, rejnoci, kruho�st�, p���no�st�, ��ste�n� i u kostnat�ch
ryb. M�lo mezibun��n�ch hmot, chondrocyty �bublinovit� vypl�uj� prostor
chrupavky.
�asto zachov�ny plazmodesmy chondrocyt�. Podobn� je chrupavka
parenchymov� u larev oboj�iveln�k�, t� ucho my��.
Cartilago �
chrupavka � parenchymov�:
Velk�
chondrocyty s mal�m mno�stv�m mezibun��n� hmoty
1� -� Perichondrium (vl�knit� pojivo)
2� -� J�dra fibroblast� (f-cyt�)
3� -�
Chondroblasty
4� -�
Chondrocyty
Parenchymov�
chrupavka u�n�ho boltce my�i (Mus domesticus). P�s kulovit�ch chondrocyt� uprost�ed,
naho�e a dole ochrustavice, doln� vrstva siln�j�� s p���n� ��znut�mi
c�vami.c�vami.VP
b) Chrupavka
hyalinn� - pr�svitn�, opaleskuj�c�, lehce namodral�. Index lomu fibril
i chondrinu je stejn�, proto se jev� jako homogenn� Je fylogeneticky i ontogeneticky
p�vodn�, p�edch�z� v�voji ostatn�ch typ� i kostn� tk�n�. - Vz�cn�:
mnoho�t�tinatci, pl�i, hlavono�ci. Cel� �ivot je u �ralokovit�ch a
skelno�upinat�ch. U vy���ch obratlovc�: z embryon�ln�ho mezenchymu, nebo v�ce
diferencovan�ho vaziva, pozd�ji m��e b�t nahrazena kost� - hrtanov� chrupavka,
konce �eber, n�kter� kloubn� plo�ky, nosn� p�ep�ka, st�rnut�m kalcifikuje.
Hyalinn�
chrupavka pr�du�nice �lov�ka � shora ochrustavice (kolagenn� vazivo), uprost�ed
� fibroblasty se m�n� v chondroblasty, dole zral� chondrocyty
s velk�m mno�stv�m mezibun��n� hmoty � chondrinu. Kolagenn� vl�kna nejsou
z�eteln� � stejn� index lomu sv�tla jako chondrin. VP. Srovnej t� (URL
22)
Hyalinn�
chrupavky larvy �olka s �pony svalov�ch vl�ken kostern�ho svalstva. Po
obvodu chrupavky vznikaj� z fibroblast� chondroblasty (r�st apozic�).
Chrupavka je mlad�, je�t� nevznikly izogenetick� skupiny d�len�m chondrocyt�
uvnit� tk�n�. U vyv�jej�c�ch se chrupavek tvo�� perichondrium zat�m jen jemn�
vrstvy (zleva i pod hrupavkou). V doln� ��sti p�ech�z� perichondrium
v jemn� epimyzium a �asem se zde vytvo�� �lacha.
c) Elastick� (pru�n�) chrupavka - mnoho elastick�ch vl�ken v z�kladn� hmot�, ta m� jin�
index lomu, proto je na prepar�tech viditeln�. M�n� pr�svitn�, na�loutl� a
siln� pru�n� (u�n� boltce, ve st�n�ch velk�ch tepen, epiglotis).
Elastick�
chrupavka. Naho�e mod�e zbarven� vazivo perichondria p�ech�z� p�es vrstvu
chondroblast� v hotovou tk�� tvo�enou chondrocyty a jejich izogenn�mi
skupinami.
Detail
elastick� chrupavky. Dvojice chondrocyt� vznikl�ch d�len�m jsou obklopeny dob�e
z�eteln�m teritoriem vl�ken, z nich� elastinov� jsou dob�e viditeln� (maj�
jin� index lomu ne� chondrin). Srovnej t� (URL
22).
d) Vl�knit� chrupavka kolagenn� (vazivov�) - m�n� chondrocyt��
i interfibril�rn� hmoty, hojnost kolagenn�ch vl�ken (meziobratlov� plot�nky,
��ka, kloubn� plo�ky). Je pr�svitn�, b�l�, velmi hutn�.
Cartilago � chrupavka � vazivov� - fibrocartilago
5.12. Kost
Po��naje
kostnat�mi rybami tvo�� kostru obratlovc�, tj. oporu a ochranu org�n�. Je
sou��st� pohybov�ho apar�tu. P�vodn� chrupav�it� kostra je nahrazov�na kostn�
tk�n�. Krom� vnit�n�ho skeletu vytv��� �upiny ryb, ko�n� desky krokod�l� a
�elv, m��e vyztu�ovat n�kter� m�kk� org�ny (penis n�kter�ch savc�, jazyk
n�kter�ch pt�k�). Charakteristick� je rozvoj mezibun��n� hmoty, kter� obsahuje
asi 25% organick� slo�ky, 55% anorganick�ch l�tek a asi 20% vody. Organickou
slo�ku tvo�� GAG (glykosaminokany a vl�kna kolagenu - ossein = kolagenn� vl�kna
+ glykoproteiny s kys. chondroitins�rovou B). Kolagenn� vl�k�nka maj� svou
�lohu p�i mineralizaci, na jejich povrch se ve form� ploch�ch �upinek ukl�daj�
soli Ca - fosfore�nan a uhli�itan v�penat�, (CaF2,
hydroxiapatit = Ca10(PO4)6(OH)2), ho���ku ve
form� fosfore�nanu a NaCl. (T� Mg(PO4)2, SrSO4).
Kostn� bu�ky. Z bun�k rozli�ujeme osteoblasty ulo�en� na povrchu kosti - aktivn�
syntetizuj� mezibun��nou hmotu. Osteocyty = vyzr�l� kostn� bu�ky
definitivn� kosti. Le�� ve zv�penat�l�ch kom�rk�ch v z�kladn� hmot� a dot�kaj�
se sv�mi cytoplazmatick�mi v�b�ky, kter� v mezibun��n� hmot� takto
vytv��ej� drobou�k� kan�lky. Na povrchu je kost kryta vazivovou okostic�
= periostem, z vnit�n� strany endostem. Jako org�n m� kost dv�
slo�ky: kostn� tk�� a kostn� d�e�. Zvl�tn�mi bu�kami do�asn� se vyskytuj�c�mi
v kostn� tk�ni, jsou tzv. osteoklasty = velk�, mnohojadern� bu�ky,
p��tomn� jsou p�i odbour�v�n� chrupavky p�i jej� p�em�n� v kost nebo i p�i
odbour�v�n� prim�rn� primitivn� kosti p�i p�em�n� na kost definitivn�.
Osteoblast v EM
Osteoblast v EM. P�evzato z Klika a
kol, (1986).
5.12.1. Prim�rn� (vl�knit�) kost
je prvotn� tk�� vznikl� v prvn�ch f�z�ch
osifikace. Osteocyty jsou zde
ulo�eny nepravideln�, mezibun��n� hmota obsahuje velk� mno�stv� pls�ovit�
propleten�ch kolagenn�ch vl�ken. V dosp�losti b�v� p��tomna u ni���ch
obratlovc�, oboj�iveln�k� a plaz�. Jinak b�v� nahrazov�na kost� definitivn� �
lamel�zn�.
Ostenoidn� tk�� - podob� se vl�knit� kosti. Setk�v�me se s n� u n�kter�ch kostnat�ch
ryb a u vy���ch obratlovc� je z n� tvo�ena zubovina, p��padn� tzv. drsnatiny na
jin�ch kostech.
5.12.2.
Kost definitivn� (lamel�zn�)
b�v� uspo��d�na do lamel, kter� mohou vytv��et tzv.
kompaktu nebo kost houbovitou.
Kost kompaktn� - v diaf�z�ch dlouh�ch kost� a na povrchu kost� ploch�ch. Stavba � z osteon�
(Haversovy kan�lky a lamely - 8-16 lamel kolem Haversova kan�lku, st��d�n�
vrstev kostn�ch bun�k a mezibun��n� hmoty - nejr�zn�j��mi sm�ry). Je dopln�na
syst�mem lamel plov�ch vnit�n�ch a vn�j��ch. Lamely vmeze�en�
� zbytek p�edchoz�ch osteon� p�ed posledn� rekonstrukc�. Diaf�zy jsou uvnit�
dut�, vypln�n� �lutou d�en� kostn�( tukov� pojivo). Haversovy a Volkmanovy
kan�lky: jimi vnikaj� do kost� c�vy a nervy.
Kost lamel�zn�, kompaktn�. Periosteum,
vn�j�� plov� lamely, Haversovy syst�my, vmeze�en� lamely, vnit�n� plov�
lamely endosteum (Janquiera a kol.)
Lamel�zn� kost kompaktn�
s Haversov�mi syst�my, vmeze�en�mi lamelami, a na povrchu kryt� okostic�
(tuh� vl�knit� pojivo pls�ovit�), kter� pronik� do povrchov�ch vrstev kosti. VP
Kost
lamel�zn�, kompakta, �elist psa. Haversovy syst�my s Haversov�mi lamelami,
vmeze�en� lamely, Volkmann�v kan�lek (svisl� prou�ek naho�e) VP
Havers�v
syst�m p�i v�t��m zv�t�en�, kan�lek dole. Uvnit�
kan�lku ��dk� vl�knit� pojivo, c�vy. Koncentrick� Haversovy lamely,
osteocyty tmav�, ��ste�n� jsou z�eteln� jejich vz�jemn� plazmatick� spojky
v kan�lc�ch v kostn� hmot�. VP
Sch�ma
t�ho�, co je naho�e.
Kost houbovit� - spongi�zn� je tvo�ena prostorov�mi tr�mci a ostny (spiculi)
lamel�zn� kosti, mezi nimi� je �erven� kostn� d�e�. V n�kter�ch siln�j��ch
tr�mc�ch jsou osteony (v��iva - kan�lky v osteonech, tr�me�ky jsou uspo��d�ny
tak, aby nejl�pe odol�valy tlaku), slab�� tr�mce osteony nemaj�. Je
v epifyz�ch (hlavic�ch) dlouh�ch kost�, ve st�edn� ��sti ploch�ch kost� a
tvo�� kosti kr�tk�.
Okostice - periost � pevn� vazivov� obal protkan� nervy a c�vami, kter�
prostupuj� kost d�ky existenci Haversov�ch a Volkmanov�ch kan�lk�. Na vnit�n�
stran� diaf�z je podobn� vazivov� vrstva - endost (zahu�t�n� pojivo kostn�
d�en�), periost p�ipout�n ke kosti tzv. Sharpeyov�mi vl�kny.
Kostn� d�e� (morek) = s�ovit� pojivo retikul�rn�. Obsahuje:
retikul�rn� bu�ky, retikul�rn� vl�kna, tukov� bu�ky a bu�ky, ze kter�ch se
diferencuj� erytrocyty, granulocyty a trombocyty.Tvorba krvinek = v
�erven� kostn� d�eni,
�lut� d�e� - tuk = degenerace ve st��� (�ed� d�e�)
Kost lamel�zn� - kompaktn� i houbovit�. Stavba dlouh� kosti v m�st� p�echodu diaf�zy v epif�zu. Vrstva kompakty vn�,
houbovit� (spongi�zn�) kost uvnit�, sm�rem dol� dutina. V spongi�zn� kosti
�erven� kostn� d�e�, v dutin� dlouh� kosti tukov� pojivo (�lut� kostn�
d�e�).
5.12.3. Osifikace - u
kost� kryc�ch (derm�ln�ch), kter� se diferencuj� p��mo ze z�rode�n�ho
mezenchymu nebo z vaziva prob�h� tzv. desmogenn� osifikace (spodn�
�elist, kosti lebe�n�, kostn� desky v k��i �elv a p�sovc�, krokod�l�). Vznik
tzv. kost� prim�rn�ch - pozd�ji je mo�n� p�estavba na kosti lamel�zn�.
Na povrchu osifikuj�c� tk�n� se �ad� mezenchym�ln� bu�ky na zp�sob epitel�,
posunuj� se dovnit� a m�n� se na osteoblasty - ty vylu�uj� mezibun��nou hmotu a
m�n� se v osteocyty. Vznikne houbovit� kost, kter� pozd�ji roste apozic�
(diploe).
Desmogenn�
osifikace �elisti �lov�ka. Na ji� hotov� kostn� tr�me�ky (r��ov� fialov�
s osteocyty) nasedaj� osteoblasty kubick�ho tvaru vznikl�
z embryon�ln�ho mesenchymu, kter� se krom� v osteoblasty m�n� tak�
v retikul�rn� pojivo, vypl�uj�c� sv�tle zbarven� prostory. VP
Chondrogenn� osifikace na m�st� hyalinn� chrupavky je dvoj�ho typu:
Perichondri�ln� - za��n� uprost�ed diaf�z pod ochrustavic� (perichondriem).
Bu�ky p��tomn� v pojivu ochrustavice se
diferencuj� v osteoblasty, kter� vytv��� po obvod� diaf�z prstenec kompaktn�
kosti, tvo�en� nejprve jednou lamelou. Ochrustavice se m�n� v periost a
n�sledn� ossifikace prob�h� p�ikl�d�n�m dal��ch lamel, ka�d� je ve sm�ru
diaf�zy del�� ne� p�edchoz�. V dosp�losti posledn� povrchov� lamela spoj�
povrch diaf�zy s povrchem epif�z.
Vznik kosti� � osifikace chondrogenn�
na b�zi chrupavky - enchondr�ln� � zevnit�
�,
�
perichondr�ln� - zevn�,� z ochrustavice (Podle Klika � naho�e a Janquiera a kol.)
Enchondr�ln� osifikace - p�ibli�n� v �rovni prvn� perichondr�ln� lamely se
v nitru diaf�zy za�ne chrupavka kalcifikovat = chondrocyty se zv�t�uj� a
v mezibun��n� hmot� se ukl�daj� soli Ca2+. Do
zv�panat�l� chrupavky vnikaj� z periostu pupence c�v a mezenchymu. Z
mezenchymu vznikaj� prvn� chondroklasty - velk� mnohojadern� bu�ky,
kter� naru�uj� chrupavku, fagocytuj� odum�el� chondrocyty a uvol�uj� dal��
m�sto pro c�vy a mezenchym (sm�rov� tr�mce). - Tak vznik� uprost�ed diaf�zy centrum
osteogenn� tk�n� s vlastn�m krevn�m z�soben�m a schopnosti diferenciace v houbovitou kostn� tk��. Od centra se proces ���� ob�ma sn�ry diaf�zou a
pozd�ji k n�mu dojde i v epif�z�ch. V dob� dosp�v�n� jsou chrupavky jen mezi
epif�zami a diaf�zami (epif�zodiafyz�ln� plot�nka) a na povrchu epif�z, kde
tvo�� kloub. Chrupav�it� z�na = r�st kost� do d�lky. Rostouc� prvotn� kost =
hrub� vl�knit� spongi�zn� kost, kompaktn� jen z povrchov�ch lamel). V posledn�
f�zi, �i bezprost�edn� dojde k postupn� resorbci t�to tk�n� a jej�mu nahrazen� tk�n�
jemn� vl�knitou � lamel�zn�. Osteoklasty rozru�uj� kost a vytv��ej� prostory
pro jej� p�estavbu - �irok� dutiny =vstup osteogenn� tk�n� = Havers�v syst�m
lamel. Vmeze�en� lamely = zbytek po d��v�j��ch Haversov�ch lamel�ch, kter� p�i
r�stu kost� byly tak� ��ste�n� odbour�ny.
�Enchondr�ln� ossifikace. Naho�e r��ov�
zbarven� tr�mce houbovit� kosti v epif�ze, uprost�ed sv�tl� p�s
epif�zo-diaf�z�ln� chrupav�it� plot�nky (shora: z�na norm�ln� chrupavky, z�na
r�stu s vertik�ln�mi �et�zky izogenetick�ch skupin chondrocyt�, n�e z�na
kalcifikace chrupavky, pod n� z�na eroze chrupavky makrof�gy (chondro- nebo t�
osteoklasty, r��ov� �kuli�ky� uvnit� sv�tl� masy zbytk� chrupavky). N�sleduje
z�na ossifikace, kde z retikul�rn�ch bun�k se vyv�jej� vrstvi�ky osteoblast�,
kter� se postupn� m�n� v osteoklasty a d�vaj� vznik prim�rn� (hrub�
vl�knit�) houbovit� kosti, jej� tr�me�ky postupn�m p�ikl�d�n�m dal��ch vrstev
osteoblast� a obalov�n� osseinem postupn� tloustnou (zcela dole). Uvnit�
houbovit� kosti je krvetvorn� �erven� kostn� d�e� (retikul�rn� pojivo,
z jeho� kmenov�ch bun�k vznikaj� krevn� bu�ky, p��padn� osteoblasty
dal��ch generac�).
Ossifikace
enchondr�ln� p�i v�t��m zv�t�en�. Linie makrof�g� (chondroklast�) p�ibli�n�
v horn� t�etin�. Jsou nasm�rov�ny proti �ad�m chondrocyt�, nikoli jen tak
n�hodn� do chrupavky naho�e.
Sch�ma
lamel�zn� kosti po n�koliker� p�estavb� (Janquiera a kol.)
P�estavba kost�� se d�je pomoc� makrof�g� � osteoklast�, kter� p�vodn� tk�� rozpust� a vytvo�� �irok� kan�l, a osteoblast�, kter� se jako retikul�rn� pojivo do kan�lu nast�huj� a postupn� vytv��ej� koncentrick� lamely od obvodu sm�rem do st�edu. Po vytvo�en� posledn� lamely zbude v centru Havers�v kan�lek.
�
P�i r�stu do d�lky se odbour�v� (osteoklasty) spongi�zn�
tk�� v nitru diaf�z, zde v�ak se nahrazuje jen �lutou kostn� d�en�.
Dva
osteoklasty (p�ibli�n� uprost�ed nad sebou) odbour�vaj� prim�rn� houbovitou
kost (�ikmo vlevo nad nimi) uvnit� budouc� diaf�zy ulny �lov�ka. Sm�rem vpravo
vrstva nediferencovan�ch bun�k a zcela v pravo dole fibrocyty periostu
U pt�k� se
do dut�ch kost� vchlipuj� pl�cn� vaky = pneumatizovan� kosti.
Hojen� zlomenin - z periostu, p�es chrupav�it� tzv. svalek a jeho n�hradu kost�
s n�slednou fin�ln� rekonstrukc�. �pln� regenerace od�at�ch kost� je mo�n�
jen u ni���ch obratlovc�. Kosti = p�vod z mezenchymu.
5.12.4. Spoje
kostrov�
1) Synartrosis - nepohybliv� spoje vazivem �i
vmeze�enou chrupavkou �i kostn� tk�n� be� �t�rbiny:
a)� synostosis
- spojen� pomoc� kosti - ossa illium + pubis + ischii = os coxae (kost
p�nevn�), os sacrum (k��ov�) = z p�ti obratl�,
b)�
synchondrosis - spojen� pomoc� chrupavky symfysis ossis pubis (sr�st
kost� stydk�ch),� nebo �ebra a kost
hrudn� (p�es hyalinn� chrupavku).
c)
syndesmosis - p�es
vazivo (sutury lebe�n�, z�v�sn� apar�t zubu).
2) diartrosis - pohybliv� spoje, klouby s kloubn�
�t�rbinou, kloubn� pouzdro z hust�ho kolagenn�ho vaziva, synovi�ln� mok.
Kloubn� spoj � diarthrosis - pohybliv�
R�st a diferenciace kost� � vliv endokrinn� sekrece:
1) Hypof�za
2) �t�tn� �l�za + p��titn� t�l�ska
3) Placenta
4) Pohlavn� �l�zy � varlata i vaje�n�ky
5.13. Zubn� tk�n�
Maj� p�vod v mezenchymu a ektoblastu. Z kryc�ho epitelu
vyv�jej�c� se �elisti se vychlipuje souvisl� li�ta se dv�ma �adami (v p��pad�
dvoj�ho chrupu) poh�rkovit�ch �tvar� tzv. sklovinn�ch org�n�. Do dutin
t�chto poh�rk� vnik� mezenchym�ln� tk��. Ob� slo�ky vytv��� z�klad zubu.
Horn� sklovinn� org�ny vytv��� ml��n� zub, spodn� zub trval�. Sklovinn� org�n
vylu�uje sklovinu - substantia adamantina. Na povrchu mezenchymov�
papily vycestuj� odontoblasty a se�ad� se na zp�sob epitelu. Odontoblasty
vylu�uj� dentin - zubovinu. Z odontoblast� vyb�haj� do dentinov� hmoty
tzv. Tomesova vl�kna � inervovan� cytoplazmatick� v�b�ky odontoblast�.
Mezenchymov� papila vypl�uje dutinu zubu (cavum dentis) a pozd�ji se
diferencuje v zubn� d�e� - pulpa dentis. Ta je tvo�ena ��dk�m vl�knit�m
a� rosolovit�m pojivem, nervy a c�vami. V zubn�m l��ku (alveolus) �elisti je
zub upevn�n tmelem (cementem) - substantia ossea, co� je vl�knit� kostn� tk��
na ko�enov� ��sti zubu. Mezi cementem a kost� l��ka je vazivov� bl�na (ozubice)
- periodontium s podobnou funkc� jako okostice. Obdobou zubn� tk�n� jsou
plakoidn� �upiny a h�kovit� zuby na �elistech �ralokovit�ch.
Email - 98% anorg. l�tek (krystaly hydroxiapatitu)
+2% organick�ch l�tek (p�ev�n� kolagenn� vl�kna)Prismata - pr�m�r 5-10 um od
povrchu skloviny k dentinu. Pr�b�h - radi�ln� spir�ln�, radi�ln� (zat�en�
p�i �v�k�n�). Povrch emailu - aprismatick� z�na (cutiata dentis� -org. vrstvi�ka ��ste�n� chyb� �i
zv�penat�l� povlaky).
Dentin - 72% org. l�tek - fosfore�nan v�penat�
(hydroxiapatit)
28% org. l�tek. Pr�b�h: Dentinov� kan�lky (tubuli
dentis) radi�ln� (dole) a esovit� (naho�e).
V�e podle Kliky a kol., (1986)
Viz t� URL 29
Sch�ma embryon�ln�ho
vzniku zubu (v p���n�m �ezu tvo��c� se d�sn�)
Dentin
(naho�e) a pulpa dentis (dole) v zubu psa. Z�eteln� je vl�knit� struktura
zuboviny, tvo�en� jemn�mi kan�lky kolem cytoplasmatick�ch v�b�k� odontoblast�,
kter� sahaj� a� k hranici dentinu. V kan�lc�ch jsou t� nervov�
v�b�ky. Odontoblasty samy tvo�� vrstvu bun�k t�sn� pod dentinem. Samotn� pulpa
je typem rosolovit�ho pojiva. VP
5.14. Pojiva trofick�
(t�ln� tekutiny)
1) Rozv�d�n� �ivin, v�m�na plyn�, obrana organismu,
rozvod hormon�. Podobaj� se co do slo�en� a funkce ��dk�m vl�knit�m�� pojiv�m.
2) Koluj� v m�zn�ch a krevn�ch c�v�ch nebo se
rozl�vaj� v t�ln�ch dutin�ch a bun��n�ch prostor�ch.
3) Mezenchymov� p�vod (v�voj jin� p�es pojiva)
4) R�zn� typy voln�ch bun�k
5) Tekut� mezibun��n� hmota
6) Krev, krvom�za, m�za, tk��ov� mok
5.14.1. M�za - krevn�
plazma (podobn� krevn� plazm�, v�ce tukov�ch l�tek, ml��n� zkalen�). M�lo O2, mnoho CO2.
- lymfocyty (asi 90%) bun�k m�zy -
mal�, st�edn� a velk�
- monocyty + mal� mno�stv� erytrocyt� a
eosinofiln�ch granulocyt�.
Funkce -
vy�ivovac�, obrann� (ale u n�kter�ch bezobratl�ch i p�enos O2 - krevn� barviva rozpu�t�n�). - Ductus thoracicus - u
savc�, u �lov�ka pr�m�r 4-6mm.
5.14.2.
Krev - t�ln� tekutina �erven� barvy
koluj�c� v syst�mu uzav�en�ch c�v. Poh�n�na srdcem nebo siln�j��
z c�v. U �lov�ka mno�stv� 5,5-6 litr�
Funkce -
rozv�d�n� �ivin, v�m�na plyn� mezi tk�n�mi a d�chac�mi org�ny, odstra�ov�n� odpadn�ch
l�tek do vylu�ovac�ch org�n�, rozv�d� hormony, obrana t�la, udr�ov�n� t�lesn�
teploty.
Velk� rozd�ly mezi krv� obratlovc� a bezobratl�ch.
Krevn� plazma - hust�, na�loutl�, 9O% H2O +
miner�ln�ch a organ. l�tek: Na+, Mg2+, K+, Ca2+, Cl-, I-, SO42-, PO43- O2, CO2 N, gluk�za O,1%, b�lkoviny 7%, zbytek kap�nky tuku
(chylomikrony), mastn� kyseliny a cel� �ada org. l�tek.
Pom�r bun�k a plazmy = hematokrit (odst�ed�n� v
kapil��e, mu� 39-49%, �ena 35-43%)
Obsah miner�ln�ch l�tek: 0,85% teplokrevn�,
0,65% studenokrevn�,
<3% mo��t� bezobratl�
B�lkoviny
- s�rumalbuminy - trombogen, s�rum globuliny - enzymy, alfa-, beta-, gama-
fibrinogen, achroglobuliny (chromoproteiny) funkce krevn�ho barviva u n�kter�ch
bezobratl�ch.
Krvinky - obratlovci: erytrocyty (obs. hemoglobin)
leukocyty, trombocyty:
Erytrocyty u savc� bezjadern�, ploch�, bikonk�vn�, (s v�jimkou velbloudovit�ch,
kde ov�ln�), jinak plo�e ov�ln�, krom� savc� s j�drem (�lov�k pr�m�r 7,5 um).
Po�et :
skokan 250.000, �lov�k 4-5 mili�n�, kapr 1.9 mil.
koza 13-17 mili�n�, k�� 6-9 mil. v 1 mm3.
Polyglobulie = v�ce erytrocyt� ne� norm. hodnota
Anemie (oligocytemie) - m�n� ne� norm. hodnota
erytrocyt�
Hlavn� funkce erytrocyt� = p�enos kysl�ku
Hemoglobin
- a� 95% su�iny erytrocyt�
- hemochromogen + Fe + globin (albumin)
- hemoglobin + O2 -
oxihemoglobin
�ivotnost u �lov�ka 14 - 120 dn�.
V hypotonick�m roztoku: hemol�za.
Leukocyty -
po�et v 1mm3: �lov�k 6-10 tis�c, kapr 15 tis�c
koza 8-16 tis�c, k�� 7-12 tis�c
a) Prav� � granulocyty - velk�
j�dro r�zn�ho tvaru, mnoho ergastoplazmy (zrnitost). Vznik v
kostn� d�eni
- neutrofiln� - mnoho drobn�ch granul� v
cytoplazm�, �patn� barviteln� kysel�mi a z�sadit�mi barvivy. Mlad� forma
neutrofilu (segmentu) ty�ka (j�dro nesegmentovan�, ty�inkovit�ho tvaru),
za�krcovan� (zral�) = segment. Fagocytuj� drobn� ��stice - mikrof�gy. 60-70%
v�ech leukocyt�. Infekce = zv��� se ty�ky.
- acidofiln� (eosinofiln�) - velk� granula
(kysel� fosfat�za, katepsin, ribonukle�za) dob�e barviteln� kys. barvivy
(Giemsa - oran�ov� a� syt� �erven�).
J�dro
(tvar �inky, sluch�tka, br�l�). 2-4% v�ech leukocyt�. Pomal� fagocyt�za,
amoeboidn� pohyb, obsahuj� protofibrinolyzin (udr�uje tekutost krve).
- bazofiln� granulocyt (bazofil) velk�, hrub�
granula, Giemsou barviteln� mod�e, kryj� j�dro. J�dro t�m�� kulovit�,
nepravideln�. U �lov�ka 1% v�ech leukocyt�. Cytoplazma obsahuje heparin
(z�brana sr�en� krve p�i z�n�tech).
b) Agranulocyty -
vznik v lymfatick�xh tk�n�ch, prekurzory v kostn� d�eni. J�dro
ov�ln�, kulovit�, ledvinovit�. Cytoplazma bez granul�.
- lymfocyty - v krvi jen mal�, v kostn� d�eni
a m�ze mal�, st�edn� a velk�, (n�kdy v krvi i v�t�� a st�edn�). Zejm�na ve
tk�n�ch se z�n�ty (nejv�ce na konci infek�n�ho obdob�), jinak mno�stv� 20-30%
(u �lov�ka) leukocyt�. Asi (i) produkce protil�tek. TL = z brzl�ku (thymus), BL
� bursa Fabricii (pt�ci), jinak apendix, tonsily, kostn� d�e�. �ivotnost 20-25
dn�, ale i dlouho�ij�c�, pam�ov�, bu�ky.
- monocyty - nejv�t�� krevn�
bu�ky (16um). J�dro - velk�,
ledvinovit�, excentricky um�st�n�. Makrof�gov�.
6-8% leukocyt� (u �lov�ka). Hojn�j�� p�i infekc�ch a zhoubn�ch leukemi�ch.
Vznik v kostn� d�en�, zdroj jin�ch forem makrof�g�.
Trombocyty (krevn� desti�ky) - okrouhl� desti�ky cytoplazmy bez j�dra (4um), jen u
pt�k� samostatn� bu�ky podobn� erytrocyt�m.� U savc� vznikaj� v kostn� d�eni z tzv. megakaryocyt�.
Po poran�n� uvoln�n� tromboplastick�ho faktoru = sr�en� krve.
Tromboplastick� faktory trombocyt� a poran�n�ch bun�k + jonty Ca2+
zm�n� protrombin na trombin, ten pak katalyzuje zm�nu� - fibrinogen � fibrin � vl�knit� s� pro zachycen� krevn�ch bun�k
a ucp�n� r�ny.
Krev
�lov�ka � erytrocyty, naho�e lymfocyt, dole uprost�ed monocyt (makrof�g) a
neutrofiln� granulocyt (mikrof�g). VP
Neutrofiln�
(vlevo) a eozinofiln� granulocyt
Eozinofiln�
(acidofiln�) grynulocyt s typick�m tvarem j�dra.
Monocyt
Neutrofiln�
granulocyty � star�� se segmentovan�m (ale spojen� segmenty!!!) j�drem a
mlad��, tzv. �ty�ka� s j�drem dosud kompaktn�m. VP
Pozor, v uk�zk�ch
sch�z� bazofiln� granulocyt � cytoplazmu m� vypln�nou granulemi v uveden�m
typu barven� by byl cel� modr�, j�dro maskov�no cytoplazmatick�mi zrny.
Monocyty
v krvi my�i - fagocyt�za kuli�ek z plastu. Foto P. Hyr�l
Krvetvorn� tk�� v �erven� kostn� d�en� p�i
enchondr�ln� ossifikaci lidsk� ulny. Uprost�ed je retikul�rn� krvetvorn� pojivo
s bu�kami v r�zn�m stadiu diferenciace. V horn� t�etin�
uprost�ed je velk� megakaryocyt (budouc� krevn� desti�ky). Oblasti se zral�mi erytrocyty
jsou c�vy, nejz�eteln�j�� je vpravo dole. VP
Krev pt�k�. Erytrocyty maj� j�dro. Podobn� vypadaj�
tzv. koagulocyty, odpov�dn� za sr�en� krve.
Krevn� bu�ky kapra (Cyprinus) maj� j�dro. VP
Zde (URL
31) najdete kr�tk� video jak se d�laj� krevn� rozt�ry (Smear Examination),
a tak� krevn� bu�ky r�zn�ch �ivo�ich� (Blood Cells by Species)
5.14.3. Teorie
vzniku krevn�ch bun�k
Bezobratl�
� krevn� bu�ky vznikaj� z mezenchymu a pak se mno�� p��mo v hemolymf�.
Obratlovci
- z po��tku podobn� jako u bezobratl�ch, ale pozd�ji se krvetvorba omezuje
(soust�ed�) do tzv. krvetvorn�ch center.
Krvetvorn� centra u dosp�l�ch:
Kruho�st� - pojivo st�eva.
Ryby a oboj�iveln�ci � slezina.
Pt�ci a savci - v embryogenezi� �loutkov� v��ek, pak j�tra, jinak ve
slezin�, m�zn�ch uzlin�ch a kostn� d�eni - hematopoetick� org�ny. Rozezn�v�me:
org�ny myeloidn� - (erytrocyty agranulocyty, monocyty) kostn� d�e�
a
org�ny lymfoidn� - (lymfocyty)� - prekursory
kostn� d�e�, pak mno�en� v lymfatick�ch org�nech (slezina, brzl�k, bursa
Fabricii, lymf. uzliny).
�
Sch�ma v�voje krevn�ch bun�k �lov�ka.
P�evzato z http://www.lrf.org.uk/en/1/infdispatbmt.html
5.14.4.
Tk��ov� mok � nach�z� se ve v�ech
tk�n�ch mezi bu�kami. Vytv��� jejich �ivotn� prost�ed� a zaji�tuje mezi nimi
v�m�nu l�tek prost�ed� v�ech tk�n�. Produkce - bu�ky krevn�ch vl�se�nic a bu�ky
tk��ov�. Slo�en� prom�nliv�. M�n� b�lkovin ne� krevn� plazma.
5.14.5.� Mozkom�n� mok � podobn�
moku tk��ov�mu, minim�ln� bun�k (lymfocyty), produkov�n ependymem dutin
v centr�ln� nervov� soustav�.
5.14.6.
��Krvom�za � hemolymfa u
hmyzu a jin�ch bezobratl�ch . Ze srdce p��mo do t�ln�ch dutin a mezibun��n�ch
prostor ve tk�n�ch. Koluje v neuzav�en�ch c�vn�ch syst�mech.
Pln� funkci lymfy i krve. Voln� bu�ky schopn� fagocyt�zy. U hmyzu bez krevn�ch
barviv (trache�ln� soustava), jinak obsahuje barviva pro vazbu kysl�ku.
5.14.7.� �Hemocyty hmyzu
Klasifikace je velmi variabiln� a nen� ujednocena
systematika. Podle Jonese� existuj�:
1) Prohaemocyty - mal�, kulat�, pom�rn� velk� nucleus
a siln� bazofiln� cytoplazma, �asto se d�l� a jsou p�edch�dci jin�ch typ�.
2) Plasmocyty - �asto nejpo�etn�j�� typ, bazofiln�
cyto - plazma, variabiln� formy, fagocyt�za (j�dro m� b�t asi o 15%
v�t��), nebo enkapsulace.
3) Granul�rn� haemocyty - fagocyty s acidofiln�mi
granulemi
v cytoplazm�.
4)Cystocyty
(koagulocyty) - ve f�zov� kontrastn�m zorn�m poli maj� hyalinn� cytoplazmu,
ost�e difinovan� mal� j�dro, asi modifikovan� gonol�rn�? haemocyt.
U n�kter�ch druh� hmyzu:
5) Oenocyty - Coleoptera, Lepidoptera, n�kter�
Diptera a Heteroptera. Velk� bazofiln� bu�ky s granulemi nebo s krystaly v
cytoplazm�.
6) Spherule cells (bu�ky se sf�rick�mi � kulat�mi �
�tvary v cytoplazm�) - Diptera, Lepidoptera.
Velk� ov�ln� bu�ky s acidofiln�mi inkluzemi.
7) Adipohaemocyty - Diptera, Lepidoptera + n�kte��
jin� ze studovan�ch. Kapi�ky tukov� povahy v cytoplazm�.
Larvy Musca - ��dn� haemocyty v lymf�, larvy
Periplaneta - mnoho haemocyt� v lymf�.
Funkce: sekre�n� �innost, stimulace prothorak�ln�ch
�l�z, tvorba tukov�ho t�l�ska, v��iva tk�n�, likvidace poran�n� (melanizace)
nebo parazit� (enkapsulace).
Hemolymfa hmyzu
Hemocyty bource
moru�ov�ho
Prohemocyt
Sferulocyt
Oenocytoid
Granulocyty (d,e,f)
Plasmatocyty (g,h,i)
Adipohemocyty
Hemocyt
hmyzu fagocytuj�c� kuli�ky z plastu. (P. Hyr�l)
5.14.8.� Krevn� barviva
Hemoglobin
(krevn� barvivo obratlovc�, ale i n�kter�ch bezobratl�ch - krou�kovci)
- b�lkovina globin 96%
- neb�lkovinn� pigment hem 4% (protoporfyrin) s Fe2+
Hb + O2 = HbO2 (oxihemoglobin)
HbO2 = O2Hb = redukovan� hemoglobin
Pln� saturace Hb - kdy� je v�echen v�z�n na O2
(200ml O2 v 1 l krve)
CO2 + Hb -
karbominohemoglobin (slab� vazba)
O3 + Hb - methemoglobin
siln� oxid. �inidlo - st�l� (Fe3+)
Hb + CO - karboxihemoglobin (st�l�) ji� O,1% CO je
nebezpe�n� (210kr�t v�ce v�e se ne� O2.
Chlorokruoriny - mo��t� �ervi - Fe
Hemerytriny � Sipunculidae - Fe�������������������������������������
Erytrokruoriny � pakom��i � Fe
Echinochrom � je�ovky - Fe
Hemocyanin
- (b�lkovina obsahuj�c� Cu) - rak, �keble, hlem���, hlavono�ci (jen asi 70ml v
1 l krve).
Achroglobin �� V (vanad �
pl�t�nci, bez barvy).
Krevn� barviva: slo�ka
b�lkovinn� a neb�lkovinn� Hemoglobiny Fe (�erven�: obratlovci, n�kte�� krou�kovci, kor��i, pakom��i
Chironomus aj. bezobr.) (OxiHb, karbaminoHb,
metHb, karboxiHb) (A Hb
�dosp�lc�, F Hb � plod) Hemerytrin Fe (fialov�: sum��ovci,
krou�kovci) Erytrokruorin Fe (�erven�: n�kte�� pakom��i,
krou�kovci) Echinochrom Fe (�luto�erven�: je�ovky) Chlorokruorin Fe (zelen�: n�kte�� mo��t� krou�kovci) Hemocyanin Cu (modr�: �keble, hlem���, hlavono�ci) (rak?) Achroglobin
Va �(bezbarv�: pl�t�nci) Rozd�l mezi krv� obratlovc� a bezobratl�ch: Bezobratl� maj�
d�chac� barviva rozpu�t�na v krevn� plazm�, obratlovci je maj� v
specializovan�ch krevn�ch bu�k�ch. |
Krom� v��e
uveden�ch tekutin vyskytuj� se v �ivo�i�n� ��i je�t�
tekutina
coelomov�, vypl�uj�c� coelomov�
v��ky krou�kovc� a
tekutina perienterick�, kter� vyp�uje pseudocoelom hl�stic a jin�ch
organism� s podobnou organizac�.
6. TK�N� SVALOV� - specializace bun�k na pohybovou funkci
V cytoplazm� - myofibrily.
Popudy k �innosti - odst�ediv� nervov� dr�hy, nebo tk��ov� hormony.
Typy:
svalov� epitely
hladk�
svalovina
��han�
svalovina
srde�n�
svalovina
6.1. Myoepitely - p�em�nou bun�k kryc�ch nebo
v�stelkov�ch epitel� - podko�n� svalovina l��kovc�, okru�n� svalovina a
pod�ln� st�evn� svalovina u plo�t�nc�. Modifikace svalovina i epitel. -
velk� svalov� bu�ky Nematod. Obratlovci - o�n� duhovka, (zu�ov�n� zornice) a
n�kter� �l�zy � vyprazd�ov�n� v��k�. P�vod - ektoblast �i entoblast.
Bu�ka myoepitelu v ektodermu nezmara. 16� - vn�j�� strana bu�ky, 11 (dole) v�b�ek se
sta�iteln�m vl�knem (podle Dogiela)
6.2.�
Hladk� svalovina - svalov� bu�ka myocyt. V�etenit�, vl�knit�, n�kdy rozt�epen�,
15-200um.
a) Sarkolema - na povrchu
b) J�dro - ov�ln�, prota�en�,
p�i stahu se m��e spir�ln� st��et
c) Sarkoplazma
- s myofibrilami, sarkoz�my (mitochondrie) a endoplazmatick� retikulum drsn� i
hladk�, myoglobin
d)
Diplocentrum (obvykle 2 d�l�c� t�l�ska)
EM � �ez
sarkocytem (Klika a kol, 1986). Uprost�ed j�dro, kolem bu�ky slab� endomysium
(�VP)
Sch�ma ukotven�
aktinov�ch mikrofilament v sarkocytu. Densn� t�l�ska jsou cytoskelet�rn�
struktury ukotven� bu� v cytoplazm� nebo pod CPM. P�i stahu myocytu se
j�dro m��e spir�lovit� sto�it.
Myofibrily
opticky 1 lomn� - ne��han�. Sarkocyt se m��e st�hnou a� o 1/2 . B�lkoviny ve
fibrile: aktin, myozin, tropomyozin, paramyozin. Funkce dosud ne zcela
objasn�na. (Teorie: mikrofilamenta jsou zakotvena do tzv. denzn�ch t�l�sek
v cytoplasm� nebo p�i plasmatick� membr�n� tvo�en�ch intermedi�ln�mi
filamenty. Za p��tomnosti proteinu kalmodulinu a iont� v�pn�ku dojde
k vz�jemn� reakci aktinu a myosinu a bu�ka se stahuje.) Vznik -
embryon�ln� mezenchym � p�es myoblasty. Sarkocyty jsou schopn� se d�lit a maj�
z�kladn� funk�n� organely �ivo�i�n� bu�ky.V dosp�losti jde o tk�� sm�enou
s retikul�rn�m pojivem (r�st a obm�na) a� ��dk�m vl�knit�m pojivem � ochrana,
vascularizace. U obratlovc� - vegetativn� svalovina, v�l�
neovlivniteln�, jen pod vlivem vegetativn�ho nervstva, Podr�d�n� � medi�tory
z nervov�ch zakon�en� nebo ze sousedn�ch svalov�ch bun�k. Jeden neuron
neinervuje v�echny bu�ky ve skupin�. Bezobratl� (maj� jen hladkou
svalovinu krom� �lenovc� a ploutvenek) -Je ovl�d�na nervstvem
(svalovina mozaikov� � jednotliv� bu�ky jsou inervov�ny - krou�kovci, m�kk��i).
Paramyosinov� hladk� svalovina (ml��) - stu�kovit� �tvary paramyosinu kolem
nich� jsou uspo��d�na vl�k�nka aktinu a myosinu - schopnost dlouh� kontrakce za
mal� spot�eby energie � sv�ra�e lastur ml��. Helik�rn� svalovina nap�.
krou�kovci i jin� bezobratl� - prudk� reakce. Obecn� hladk� svalovina �
dlouhodob� pomalej�� �innost.
Hladk� sval - stup�ovit�
odpov��� na podr�d�n� (difuze medi�toru
a veden� podr�d�n� od bu�ky k bu�ce.)
Hladk� svalovina tenk�ho st�eva �lov�ka, pod�ln�.
V�etenovit� myocyty maj� podlouhl� j�dra a jsou pom�rn� t�sn� u sebe, co� b�v�
pravidlem u obratlovc�. Ka�d� myocyt m� samostatn� endomysium, n�kdy v�ak velmi
jemn�. Svazky myocyt� mohou b�t odd�leny siln�j��mi vrstvi�kami endomysia �
retikul�rn�ho a� ��dk�ho vl�knit�ho pojiva, jako je to v tomto p��pad�.
V r�zn�ch
sm�rech uspo��dan� bu�ky hladk� svaloviny nohy �keble (Anodonta sp.) Tmav�,
kompaktn� j�dra pat�� bu�k�m pojiva prostupuj�c�ho svalovinu
6.3.
��han� svalovina
- fylogeneticky
mlad�� typ. Vz�cn� v�ak i u primitivn�ch mnohobun��n�ch nebo u �lenovc� a
ploutvenek jako jedin� typ svaloviny.�
Obratlovci - kostern� svalstvo, lokomo�n� svalstvo, ��zena CNS.
Z�kladn� jednotka - svalov�
vl�kno. Svalov� vl�kno = mnohojadern� bu�ka a� n�kolik cm dlouh� �tvar kryt� sarkolemou
- siln� a pru�n�. V sarkoplazm� a� n�kolik stovek jader a mno�stv�
��han�ch� vl�k�nek - myofibril,
bohat� sarkoplazmatick� retikulum ( hladk� bez riboz�m� - obaluje myofibrily,
slou�� jako zdroj iont� Ca, mo�n� se pod�l� na veden� vzruchu) a p���n� tubuly,
kter�� se sem zano�uj� jako vchl�peniny
cytoplazmatick� membr�ny a vedou vzruchy z povrchu dovnit� svalov�ho
vl�kna. Velmi hojn� jsou zastoupeny mitochondrie. Kysl�k z okoln�ch
kapil�r p�ej�m� v cytoplasm� hojn� obsa�en� myoglobin (v�t�� afinita ke
kysl�ku ne� hemoglobin).
J�dro
svalov�ho vl�kna. Naho�e 3 � 4 ��han� myofibrily. Pod j�drem cytoplazmatick�
membr�na a kolagenn� vl�kna �VP) (Klika a kol., 1986)
Ultrastruktura
myofibrily �
telofragmy� (p���n� p�ep�ky
z intermedi�ln�ch filament umo��uj� zakotven� jednolomn�ch vl�ken F
�aktinu, na kter� jsou v�z�ny molekuly tropomyosinu a troponinu. Mezi aktinov�
vl�kenka ��ste�n� zasahuj� vl�kna myozinu II. M�sto mezi sousedn�mi
telofragmami se naz�v� sarkomera.
Svalov� vl�kno - stah:
Myosin - velk�
mno�stv� molekul tvo�� jedno vl�k�nko (viz cytoskelet v cytologii). Ka�d�
z molekul m� vl�knitou ��st a hlavici. Hlavice je s�dlo ATP�zov�
aktivity.
Aktinov�
vl�k�nko (naho�e) - z mnoha kulovit�ch molekul G-aktinu, z nich�
vznikaj� dv� vl�kna F-aktinu, kter� jsou spir�ln� sto�ena. K nim se v�e
vl�knit� tropomyosin a v ur�it�ch �sec�ch na okraj�ch tropomyozinu
nased� regula�n� b�lkovina troponin. Troponin br�n� vazb� hlavic myosinu
s aktinem. Zv��en�m koncentrace Ca2+ iont� ,
kter� se vylij� z hladk�ho endoplazmatick�ho retikula po podr�d�n�
nervov�m impulzem, zm�n� troponin svoji prostorovou konfiguraci a odhal� na
aktinov�m vl�kn� vazebn� m�sta, kter� umo�n� vazbu myosinov�ch hlavic. Ty se
v�� na aktin (za spot�eby ATP) a zm�nou prostorov� konfigurace (ohnut�m
hlavice, op�t za spot�eby ATP) posunuj� akt�nov� vl�k�nka sm�rem do st�edu
sarkomery. Dal�� ATP molekuly umo��uj� disociaci hlavice myosinu od aktinu a
nov� p�ipojen� v n�sleduj�c�m vazebn�m m�st� bl�e tzv. Z linii �
st�edu zakotven� myozinov�ch vl�ken. Tak je aktin postupn� vsunov�n mezi
vl�k�nka myosinu. �innost je sou�asn� a nar�z. Myofibrila se stahuje. Klesne-li
Ca2+ koncentrace vy�erp�n�m v�pn�ku do EPR, p�estane myosin
reagovat s aktinem a p�soben�m ATP se vazby uvoln�. Svalov� vl�kno se uvol�uje
(pru�nost� cytoplazmatick� membr�ny i p�edchoz� spot�ebou ATP). V nep��tomnosti
ATP relaxace nenast�v� (posmrtn� ztuhlost - rozpad ATP ve svalech).
Sch�ma
��han�ho svalu (Barnes a kol.) od ultrastruktury� myofibril (vlevo dole a uprost�ed) p�es svalov� vl�kno jako
jednotku� ��han� svaloviny� (uprost�ed) a� po sval (vlevo naho�e).
Svalov� vl�kno je obklopeno endomysiem z �V pojiva, snopce vl�ken jsou
obaleny perimysiem a sval kryje tzv. svalov� pov�zka � epimysium,
z hust�ho vl�knit�ho pojiva pls�ovit�ho, kter� p�ech�z� ve �lachu, a ta
pak v okostici na povrchu kosti. Vpravo naho�e jsou myofibrily svalov�ho vl�kna
obklopen� hladk�m endoplasmatick�m retikulem (cisterny pro Ca2+
ionty) a p���n�mi (tranzverz�ln�mi tubuli, kter� se vchlipuj� od povrchu CPM a
vedou depolarizaci CPM dovnit� svalov�ho vl�kna � jednor�zov� podr�d�n� cel�
struktury.
��han�
svalov� vl�kna kamz�ka (Rupicapra) s podlouhl�mi j�dry pod povrchem � cytoplazmatickou
membr�nou. Ka�d� je obaleno jemnou vrstvi�kou endomysia �� ��dk�ho vl�knit�ho pojiva. VP
��han�
svalovina jazyka ko�ky (Felis),� �ez
vlevo pod�ln�, vpravo p���n� (myofibrily ve vl�knech jsou dif�zn� rozpt�len�).
Kolem jednotliv�ch vl�ken se nach�z� jemn� endomysium.
��han�
myofibrily jsou uspo��d�ny ve vl�kn� bu� rovnom�rn� nebo tvo�� tzv. Cohnheimova
pol��ka (sarkostyli). U �ralokovit�ch ryb, u �lenovc� a v srde�n� svalovin�
v�ech obratlovc� jsou tzv. myotenie, p�skovit� myofibrily.
P���n�
roz��znut� svalov� vl�kna v��ka �lov�ka s dif�zn� rozpt�len�mi
myofibrilami. Vazivo endomysia a perimysia je zbarveno �lut�. VP
Struktura
svalu � svalov� vl�kno, obal z pojiva � endomysium (ochrana inervace, vascularisace),
v�ce vl�ken obaleno perimysium a povrch svalu obaluje hust� vl�knit� pojivo �
epimysium � fascie svalov�, kter� se m�n� ve �lachu a up�n� svaly na kostru �
do perichondria, periostu nebo na jin� struktury.
Svalovina
-
bled� (f�zick�): mnoho myofibril
m�n� myoglobinu a sarkoz�m� (mitochondri�) kr�tkodob� velk� v�konnost.
-
�erven� (tonick�): m�n�
myofibril, v�ce myoglobinu a sarkoz�m� - dlouhodob� m�n� v�konn�.
St��daj� se v r�zn�ch okrsc�ch ale i p�evl�daj� u
ur�it�ch druh� - �elmy (skot) kopytn�ci. U hmyzu existuje schopnost svalov�ch
vl�ken reagovat na nervov� impulsy i postupn�m stahov�n�m.
Inervace -� odst�ediv� - nervosvalov� plot�nka.
Jedno svalov� vl�kno je inervov�no jedin� neuronem,
ale jeden neuron m��e inervovat v�ce svalov�ch vl�ken. Odpov�� vl�kna �v�e
nebo nic�.� Odpov�� svalu (v�ce
neuron�) - postupn� stahov�n� a uvol�ov�n�. Zpr�va o situaci ve svalstvu -
dost�ediv� - nervosvalov� zakon�en�, �lachov� v�et�nka (proti p�et�en�).
Vznik ��han� svaloviny � z embryon�ln�ho mezenchymu vznikaj� tzv.� myoblasty, kter� se spojuj� v myotuby a
ty postupn� diferencuj� ve svalov� vl�kno.
Myotuby
kostern� svaloviny plodu �lov�ka se spojuj� ve svalov� vl�kna.
6.3.1.� Elektrick� tk�� (URL 26)
Jde o zvl�tn� modifikaci ��han�
svaloviny. Nach�z� se u tzv. elektrick�ch org�n� n�kter�ch ryb - elektrick�
�ho�
(Electrophorus � URL 24 ), el.
rejnoka (Torpedo), el. sumec (Malopterurus).
Tk�� (URL
25) je tvo�ena desti�kovit�mi �tvary - elektroplaxy, kter� jsou uspo��d�ny
do sloupce, ��m� se s��t� jejich nap�t�. Jedna strana je bohat� inervov�na -
ak�n� potenci�l 1 plot�nky = 0,14.
�ho� - pod�l p�te�e 5 - 6 tis�c
elektroplax� (plot�nek) = v�boj 600V. Pseudoelektrick� org�ny - u
hlubinn�ch ryb - p�em�na
ocasn� okohybn� nebo �abern� svaloviny
= s�rie kr�tk�ch jemn�ch
elektr. impuls� - komunikace,
orientace.
6.4.� Myokard - srde�n� svalovina obratlovc�,
li�� se od ��han� svaloviny:
a) stavebn� jednotkou je jednojadern�
bu�ka - cylindrick� �tvar, rozv�tven� do kontaktu s ostatn�mi, tvo�� spolu
slo�itou protoplazmou s� - plasmodium syncyti�ln�
b) j�dra ve st�edu svalov�ch bun�k, ne
pod sarkolemou,
c) sarkoplazma mnohem bohat�� na sarkoz�my
a chud�� na myofibrily. Myofibrily spl�vaj� v pentlicovit� myotenie (na p���n�m
�ezu v tradi�n� histologii),
d)
interkal�rn� disky - p���n� �p�ep�ky� mezi bu�kami a vl�kny prob�haj�
schodovit� nikoli nap��� kolmo. Jde o bun��n� kontakty srde�n� svaloviny �
desmoz�my spolu s nexusov�mi spoji , sn�en� elektr. odpor, p�ed�v�n�
podr�d�n�.
e) neexistuj� regenera�n� schopnosti
(myokard neschopen regenerace)
Endomysium - retikul�rn� a jemn�
kolagenn� vazivo, s tukov�mi bu�kami, �e�i�t� kapil�r a lymfatick�ch c�v.
Autonomn�
p�evodn� syst�m reguluj�c� �innost - Keith-Flack�v, Aschoft-Tawar�v, His�v
svazek (Purky�ova vl�kna).
Nelze
ovlivnit centr�ln�m nervstvem, pouze ��ste�n� ovlivniteln� autonomn�m
nervstvem: parasympatikus � zpomaluje, sympatikus � zrychluje
Myokard
p�i men��m zv�t�en�, svalov� bu�ky prostoupen� jemn�mi vrstvami endomysia ,
kter� m�sty vytv��� tukov� pojivo. VP
Myokard
p�i v�t��m zv�t�en� � svalov� bu�ky s prot�hl�mi j�dry. Bu�ky jsou navz�jem
propojeny nepravideln�mi jemn�mi p�ep�kami, tzv. interkal�rn�mi disky (nap�.
v prav�m rohu dole). Vlevo dole je sv�tl� prostor adipocytu (tukov� bu�ka
a p�ibli�n� uprost�ed sn�mku nap��� jemn� pruh �VP � endomysium
s fibrobcyty a lymfocyty.
Detail bu�ky myokardu (sv�tlej�� j�dro uprost�ed), naho�e
z�eteln� hust� s� kapil�r, kter� myokard vy�ivuj�. Ka�d� z kapil�r je
pr�v� tak na objem jedin�ho erytrocytu, kter� se uvnit� kapil�r nach�zej�.Tmav�
men�� j�dro pat�� n�kter� z bun�k endomysia prostupuj�c�ho myokard
(vaskularizace, ochrana)
7.� TK�N� NERVOV�
�- specializovan� pro vzru�ivost a dr�divost
- p�enos podr�d�n�
1) s c�lem anal�zy podn�tu a
odpov�di na n�j
2) t� koordinace �innosti v�ech
tk�n� a org�n� hloubkov� smysly)
3) registrace proch�zej�c�ch impulz�
- pam�ti - ulo�eny
z�znamy za cel� uplynul� obdob� �ivota
proto�e nervov� bu�ky
se ned�l�, jsou cel�
�ivot tyt� - orientace �ivo�ich� nejen
v prostoru, ale i v �ase. (Teorie
morfick� rezonance � nervov� soustava pouze jako org�n registruj�c� informace
ulo�en� v poli mimo t�lo � R. Sheldrake.)
4) nervov� tk�� - tk�� ��d�c�,
spojuj�c� v�echny bu�ky v t�le v jedin� harmonick� celek (spolu s
hormony).
Mozek (a nebo) mozkov� uzliny - s�dlo psychick�ch
projev�.
Specifick�
stavba nervov� tk�n� - vl�knit� charakter (pr�nik do v�ech ��st� t�la): bu�ky
nervov�, bu�ky gliov� (vy�ivovac�, podp�rn�), d�le se ��astn� vl�knit�
pojivo, c�vy.
7.1. Z�kladn� syst�my nervov� tk�n�
Syst�m centr�ln���������� a perifern�
- mozek������������������� �� �v�razn� vl�knit� charakter
-m�cha������������������������� jde
o v�b�ky nervov�ch bun�k
-nervov� uzliny (ganglia) nebo jejich svazky = nervy
( t�la nervov�ch bun�k,� = neobsahuj� nervov� bu�ky
jejich v�b�ky,�������������� maj� gliov� bu�ky a jsou
podp�rn� a vy�ivovac� slo�ky) ��� ����� prokrvov�ny
Perifern� nervov� syst�my spojuj� smyslov�
org�ny (receptory)
s nervov�mi centry a centra s tk�n�mi
(efektory) (svalov� a �laznat�)
7.2. Nervov� bu�ka - neuron
Sch�ma neuronu (Janquiera a kol.)
T�lo neuronu � rekonstrukce podle
sn�mk� EM
Gangliov� bu�ka
(cyton, perikaryon) - kulovit�, slzovit�, v�etenit�, polygon�ln�, 10-500 um.
J�dro - kulovit�, 1 i v�ce
jad�rek
Cytoplazma (neuroplazma)
pom�rn� m�lo mitochondri� (pod�ln� p�ep�ky).
Endoplazmatick� retikulum -� drsn�, velmi vyvinut�, na mnoha m�stech
zdu�eno v uzl�ky = Nisslova t�l�ska (tigroidn� substance) - nejde do axonu,ano
do
do dendrit� (hladk�). Nisslova t�l�ska
= ztlu�t�l� membr�ny endoplazmatick�ho retikula se zrny 10-30 nm - kvanta RNK a
b�lkovin. Vymiz�-li z bu�ky, jej� nervov� aktivita kles�.
Tuky - dosti v
cytoplazm� (lipoz�my)
Fe - obsah dosti vysok� (z anorg.
l�tek)
Na povrchu cytonu - dvojit� membr�na =
neurilema.
Neurofibrily - v
cytoplazm� nervov�ch bun�k. Pod�lej� se na ���en� nervov�ch vzruch� a veden�
sekret�. Pokra�uj� i ve v�b�c�ch nervov�ch bun�k (mikrotubuly a intermedi�ln�
filamenta).
V�b�ky nervov�ch bun�k - dendrity a
neurity
Dendrity - kr�tk� a slo�it�
v�tven� (nebo dlouh�), vedouc� vzruchy ze smyslov�ch org�n� = dendrity
axon�ln�ho typu. Povrch kryt neurilemou (jen, bez pochev), v b�zi Nisslova
t�l�ska. Vzruchy vedou (dost�ediv�) sm�rem do bu�ky (cellulipet�ln�).
Neurity
(axony uvnit�, n�kdy jen axony � nah� neurity bez pochev) - mnohem del�� ne�
dendrity, u �lov�ka a� 1 metr. ���ka 1- 4um. U krou�kovc� a hlavono�c� obrovsk�
axony o pr�m�ru n�kolik um. Baz�ln� ��st nen� roz���ena a neobsahuje Nisslova
t�l�ska. Vedou vzruchy v�dy od bu�ky (cellulifug�ln�).
Ka�d�
cyton m� jdin� 1 axon.
Axon m��e vytv��et postrann� v�tve
- kolater�ly. Na konci jsou neurity i kolater�ly rozv�tven� v trsy vl�k�nek telodendrony
(telodendrie = jednotliv� plot�nka telodendronu), synaptick� uzl�ky =
konce telodendri�.
Axony - pokryv:
1) nah� - jen axolema
2) pochvy (u obratlovc�):
a) Schwannova �� t�lo Schwannovy bu�ky tvo�� bu� myelinovou
pochvou nebo jen kryje ��st axonu.
b) myelinov� (polotekut�, b�lav� tukovit� l�tka,
lecitiny, fosfolipidy, cholesterol, cerebrosidy + skleroproteiny -� mnohon�sobn� obto�en� cytoplazmatick�
membr�ny Schwannov�ch bun�k.
Schmidt-Landermannovy n�ru�ky� v mylinov� pochv� (zbytky cytoplazmy
Schw. bun�k) - neurokeratinov� vl�kna - matrix myelinov� pochvy.
Ranvier�v z��ez - mezi dv�ma sousedn�mi Schwan.
bu�kami, membr�na Schwan. bun�k se dot�k� axolemy.
Interanul�rn� nodulus - �sek mezi
sousedn�mi Ranv. z��ezy vymezen� 1 Schwan. bu�kou = internodium.
Axony u bezobratl�ch, d�le v�echny
dendrity v�stupov� a vstupov� konce v�ech axon� a axony �ichov�ch nerv�
obratlovc� jsou nah�, kryt� axolemou.
Myelinov� a Schwannova pochva se
vyskytuje u v�t�ina axon� obvodn�ch nerv� obratlovc� krom� kruho�st�ch a
�ichov�ch nerv�.
Vegetativn� nervy v�ech obratlovc� +
axony n�kter�ch bezobratl�ch, ryb, kruho�st�ch maj� nez�eteln� vyvinutou
myelinovou pochvu a dob�e pochvu Schwannovu.
Axony b�l�
hmoty mozkov� a m�n� maj� jen myelinovou hmotu.
Souborn� viz tabulka:
A X O N Y
Nah� |
Myelinov� + Schwannova
pochva |
Slab� myelinov� + dobr� Schwan. pochva |
Jen
myelinov� pochva |
-
Bezobratl� (t�m�� v�ichni) -
�ichov� nervy obratlovc� -
vstupn� a v�stupn� ��st axon�
a kolater�l obecn� |
- v�t�ina
axon� bvodn�ch nerv�
Vertebrat krom� Cyclostomat |
-
vegetativn� nervy obratl. +
axony kruho�st�ch , ryb a
n�kter�ch bezobratl�ch |
-
axony b�l� hmoty mozkov�
a m�n� |
V�echny dendrity jsou nah�
Neurony (podle tvaru
gangliov�ch bun�k) lze rozd�lit na:
1)
Unipol�rn� (adendritick�) - ov�ln� tvar a jen jeden neurit
(ganglion hlem��d�),
2)
zd�nliv� unipol�rn� - 1 dentrit a 1 neurit,
3)
bipol�rn� - v�etenovit� tvar, na jednom p�lu dendrit a na
jin�m neurit,
4)
multipol�rn� - hv�zdicovit�, 1 neurit a v�cero dendrit�.
Podle d�lky axon�:
- dlouhoaxonov� neurony (Deitersovy
bu�ky) - dlouh� neurity od perifern�ho nervstva,
- kr�tkoaxonov� (interkal�rn�) neurony
- nap�. v k��e moze�ku, Purky�ovy bu�ky.
7.3.� Spojen�
nervov�ch bun�k
Prost�ednictv�m
nervov�ho z�poje = synapse (presynaptick� a postsynaptick�
neuron) - podle sm�ru ���en� vzruchu. Z�poje: axodendritick�,
axoaxonick� - na b�zi axonu postsynaptick�ho neuronu, axosomatick� - na povrch
bu�ky nervov�, svalov�, �l�zov�. Synapse tvo��:
1.
Synaptick� uzl�k
2.
Intersynaptick� prostor (asi 12 nm)
3.
Medi�tory - vlastn� p�enos nervov�ho vzruchu. (Medi�torov� v��ky v
uzl�kovit�ch roz���enin�ch telodendri�.
Nervov� zakon�en�: cholinergn�
(acetylcholin)
adrenergn�
(noradrenalin)
U bezobratl�ch serotonin, dopanin,
gama-aminom�seln� kys.
V okam�iku proniknut� vzruchu do
synaptick�ho uzl�ku se medi�tor vyleje do intersynaptick�ho prostoru. Kontakt
medi�toru s membr�nou postsynaptick� bu�ky vyvol� vzruch v c�lov� bu�ce.
Veden� vzruchu - membr�nov�
potenci�l: klidov�, ak�n�.
Saltatonn� veden� vzruchu pouze na
m�st� Ranvierov�ch z��ez�. (Na+ se m�n� s K+
a
pak zase zp�t za vynalo�en� energie).
Rekonstrukce synapse podle EM
Biochemismus
synaptick�ch reakc� � medi�tory musej� b�t vz�p�t� rozlo�eny, aby vzruch ustal.
Prekurzory medi�tor� se� znova
v synaptick�m knofl�ku regeneruj�. (Janquiera a kol.)
Sch�ma
nervosvalov� plot�nky (rekonstrukce podle EM, (Klika a kol.): 3 � nervov�
zakon�en�, 5 synapse, 6 j�dra svalov�ho vl�kna
Nervosvalov�
plot�nka, pohled zevn� svalov�ho vl�kna. (Klika a kol.)
Gliov� bu�ky maj� r�zn�
funkce i tvar.
1) Makroglia - velk� gliov�
bu�ky:
a) ependymov�
- cylindrick� na b�zi s ko�enovit�m v�b�kem. - V�stelky mozkov�ch dutin a
m�n�ho kan�lu. Kinocilie pohybuj� m�n�m mokem v dutin�ch, ko�eny propl�taj�
nervovou tk��. Evertovan� �l�zy (z ependymu) - plexus chorioideus - b�lkovinn�
slo�ka mozkom�n�ho moku.
b) astrocyty - hv�zdicovit�
v�tven� bu�ky s ko�enovit�mi v�b�ky, perivascul�tn� no�ka.
2)
Oligodendroglia - podobn� astrocyt�m, jsou v�ak men�� a maj� m�n�
v�b�k�. V b�l� hmot� mozku a m�chy a v a synaptick�ch uzlin�ch pod�l m�chy.
Oporn� funkce, vytv��� myelinov� pochvy (pat�� se i bu�ka Schwannovy).
Vlevo dva
astrocyty s perivaskul�rn� no�kou, vpravo naho�e olgodendroglie a dole
mikroglie (makrof�g)
Ependym
(v�stelka mozkov�ch komor). Bu�ky maj� je�t� v�b�ky do mozkov� tk�n� (zde
nejsou z�eteln�. (Klika a kol., 1986)
3) Mikroglia - nejmen��
bu�ky se schopnost� amoeboidn�ho pohybu
= jedin� voln� bu�ky v nervov� tk�ni. Ochrana, fagocyt�za (makrof�gov� �
v paradoxu ke sv�mu n�zvu).
Mikroglie
(Klika a kol., 1986,)
7.4.
�Diferenciace nervov� tk�n�
Z
ektoblastu (ale ji� asi zm�na n�zoru) se vyv�jej� tzv. neuroglioblasty a
z nich pak neuroblasty a spongioblasty. Z neuroblast� = neurony,
ze spongioblast� = bu�ky gliov�. Neuroblasty, spongioblasty i gliov�
bu�ky - maj� schopnost d�len�. Neurony se ji� ned�l�. Velmi slab� regenerace
nervov�ch bun�k. Axony pror�staj� do pochev, jsou li tyto zachov�ny.
Nervy
i centr�ln� nervov� syst�m (mozek, m�cha, uzliny, nervy) jsou tvo�eny nervov�mi
bu�kami, gliov�mi bu�kami a pojivem r�zn�ho typu, kter� umo��uje vaskularizaci,
ochranu a zpevn�n�. Mezi krevn�m syst�mem a nervov�mi bu�kami existuje bari�ra.
Tu p�ekon�vaj� neuroglie t�m, �e z c�v p�eb�raj� �iviny a p�ed�vaj� je
neuron�m.��
P��klad stavby org�nu � nervu:
Nad
Schwannovou pochvou se nach�z� jemn� endoneurium z vl�knit�ho pojiva
(baz�ln� membr�na). N�kolik neurit� pak obaluje perineurium -
pojivov� obal. V�echny obaly jsou pospojov�ny navz�jem - pls�ovit� v�ztu�
(mechanick� ochrana nerv�) a navenek obklopeny vazivov�m pouzdrem, jemu� se
��k� epineurium a kter� obaluje vznikl� nerv. Nervy jsou tedy komplexy
nervov� tk�n� a pojiv.
Nerv
z r�zn�mi typy neurit� (Klika a kol., 1986) Naho�e a dole dva neurity
s myelinovou (tmav� mezikru��) i Schwannovou pochvou (na povrchu), 3 �
j�dro Schwannovy bu�ky. Uprost�ed jsou neurony s pochvou myelinovou. 4 �
j�dro neurogliov� bu�ky. Axony jsou jakoby fagocytov�ny bu�kami, kter� je
obaluj�. Sv�tle �ed� amorfn� plochy mezi neurity jsou okrsky endoneuria (Klika
a kol, 1986).
Spin�ln� nervov� uzlina ko�ky � velk� bu�ky s r��ov�
zbarvenou cytoplasmou a velk�mi, v�razn�mi j�dry � neurony - jsou obklopeny
neurogliemi (mal� j�dra kolem). V�e je dr�eno pohromad� vl�knit�m pojivem �
uvnit� ��dk�, na povrchu uzliny hust�.
8. POHLAVN� BU�KY
8.1. Typy gamet
Gamety : sam�� -
pohybliv�
sami�� - nepohybliv�
Izogamety - stejn�
anizogamety - r�zn�
mikrogamety - sam��
makrogamety � sami��
8.2. Vznik gamet - z tzv.
primordi�ln�ch gonocyt� (prapohloavn�ch bun�k), kter� v ran� f�zi
embryon�ln�ho v�voje si organismy uschovaj� na r�zn�ch m�stech z�rodku (pro
ka�d� druh typick�) a kter� pozd�ji migruj� do vyv�jej�c�ch se pohlavn�ch
org�n�, kde se usazuj�. Pojivo pohlavn�ch org�n� a bu�ky z�rode�n�ch epitel�
p�eb�raj� o prapohlavn� bu�ky p��i. Prapohlavn� bu�ky podle hormon�ln� regulace
proch�zej� n�sleduj�c�mi f�zemi:
1) rozmno�ovac�� - s�rie mitotick�ch d�len�, kter� d� velk�
po�et tzv. gametogoni� (spermatogonie nebo oogonie). V danou dobu se
gametogonie p�estanou mitoticky d�lit a vstupuj� do f�ze
2) r�stov� � Zv�t�uje se objem
cytoplazmy (zvl�t� u sami��ch bun�k � �loutek). Bu�ky se m�n� v tzv.
gametocyty (spermatocyty nebo oocyty) prvn�ho ��du (gametocyty I). Gametocyty I
vstoup� do prvn�ho zrac�ho d�len�. Prod�l�n�m mei�zy I vzniknou gametocyty II, ty
druh�m meiotick�m d�len�m daj� vznik ootid� a 2-3 p�lov�m bu�k�m nebo 4
spermatid�m (viz meiosis v cytologii).
3) zrac� � spermatidy
prod�l�vaj� spermateli�zu, - tvo�� se bi��k, ztr�cej�, cytoplazmu, vytvo�� se
perforatorium a akroz�m v p�edn� ��sti, j�dro klidov�. (Ootida prod�l�
tuto f�zi �asto a� po oplozen� ve vejcovodech matky - jde v podstat� o
dokon�en� 2. meiotick�ho d�len� a vznik haploidn�ho j�dra.)
9. Pou�it� www str�nky:
1. http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/porifera.html
2. http://www.bu.edu/histology/p/20402loa.htm
3. http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImMembrane.html
4. http://www.bioscience.org/atlases/tumpath/em/desmosom.htm
5. http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosN-R/plasmodesma.htm
6. http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060_W2003/CellBiol11/CB11_25.html
7. http://www.unm.edu/~leonardm/devel.html
8. http://www2.uerj.br/~micron/atlas/atlasenglish/tissue.htm
9. http://www.botany.uwc.ac.za/SCI_ED/grade10/mammal/Epithelial.htm
10. http://www.scientia.org/cadonline/Biology/specialcells/epithelial.ASP
11. http://www.unomaha.edu/~swick/2740epithelium.html
12. http://web.bio.utk.edu/kennedy/GlandularEp_files/frame.htm
13. http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/epi/
14. http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImAnatepon0002.html
15. http://www.bethel.edu/~kisrob/bio113/ClassSessions/10_5_01/10_05_01.html
16. http://www.science.ubc.ca/~biomania/tutorial/tuthisto/ep04.htm
17. http://www.bioeng.auckland.ac.nz/anatml/anatml/database/cells/cells/parts/part/part_33.html
18. http://cellbio.utmb.edu/microanatomy/epithelia/epith_lec.htm#Stratified%20epithelia
19. http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Collagens.html
20. http://www.esg.montana.edu/esg/kla/ta/tissues.html
21. http://meds.queensu.ca/medicine/anatcell/phaseone/page14.htm
22. http://www.meddean.luc.edu/lumen/MedEd/Histo/frames/histo_frames.html
24. http://www.flmnh.ufl.edu/fish/tropical/JSA/gymno.htm
25. http://helium.vancouver.wsu.edu/~ingalls/eels/Electric_Anatomy/electric_anatomy.html
26. http://www.sbg.ac.at/ipk/avstudio/pierofun/ray/eod.htm
27. http://www.okc.cc.ok.us/biologylabs/Documents/Porifera_Cnidaria/Hydra_longitudinal.htm
28. http://www.vcbio.sci.kun.nl/eng/image-gallery/show/labels/print/AN0014/
29. http://www.histol.chuvashia.com/atlas-en/digestive-05-en.htm
30.
http://www.rkm.com.au/CELL/obesity-adipocytes.html
31.
http://www.diaglab.vet.cornell.edu/clinpath/modules/heme1/intro.htm
10. Pou�it� literatura
Dogiel V. A., 1961: Zoologie Bezobratl�ch, SPN Praha, 598 s.
Jauquiera L.C., Carneiro J., Kelly R. O.: Z�klady histologie,
Nakladatelstv� a vydavatelstv� H & H, 1999, 502 s
Klika E., Vacek Z, Dvo��k M., Kapler K. (1986): Histologie. Avicenum
zdravotnick� nakladatelstv� Praha. 612 s.
Knoz
J.: Obecn� zoologie,� I. Taxonomie,
l�tkov� slo�en�, cytologie a histologie.�
II. Organologie, rozmno�ov�n�,
v�voj
�ivo�ich� a z�klady biologie.� Skripta
PF UJEP v Brn�, 3. vyd�n�, 1984, 340 s.