REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CON FLORES
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Angiospermas
Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas
semillas
están encerradas en un fruto, fueron el último grupo de plantas
con semillas en evolucionar, aparecen cerca de 100 millones de años
atrás durante el Jurásico tardío,
alrededor de la mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores
al reproducirse sexualmente dan origen a un cigoto
diploide y a un endosperma triploide.
¿Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el "misterio abominable de Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes
de algún grupo de plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero
de cuáles? Enlace
donde se encuentran ejercicios (en inglés) de filogénesis.
El punto de vista clásico acerca de la evolución de las
plantas con flores sugiere que las primeras angiospermas eran árboles
perennes (evergreen trees) que producían grandes flores similares
a las magnolias. Este enlace
muestra una figura y sugiere el camino de la evolución floral.
Flores
Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados
en apretados verticilos
que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje
o pedúnculo que soporta un receptáculo
en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica presenta
4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles o reproductivos y
dos estériles.
Flores de
Lilium sp.(Monocotilid�neas).
Verticilos estériles o de protección:
- Cáliz: formado por sépalos,
generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o pimpollo.
- Corola:
presenta
pétalos, coloridos, atraen a los
polinizadores.
-
El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri =
alrededor, anthos = flor), cuando éstas piezas son similares
en tamaño y forma se denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo
corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando
las piezas están soldadas entre sí se antepone el prefijo: gamo-,
si están libres se usa diali- (dialisépalas o dialipétalas).
Existen flores sin estos verticilos de protección: flores aclamídeas
(sauce, Salix).
Verticilos fértiles o sexuales:
Gineceo
y androceo de Lilium |
Gineceo: verticilo femenino formado
por hojas modificadas llamadas carpelos, uno o varios; si varios
carpelos están soldados entre sí el gineceo es gamocarpelar
y tiene un solo ovario. Si tiene varios carpelos, libres entre sí,
la flor es dialicarpelar y presentará tantos ovarios como
carpelos. El gineceo (o pistilo) tiene una parte
ensanchada, el ovario, en cuyo interior están
los óvulos o primordios seminales. El ovario se continúa
con el estilo, elevando el estigma o superficie receptora
de los granos de polen. El óvulo es una estructura compleja,
formada por un cuerpo o nucela donde se encuentra el saco embrionario
(gametofito femenino) formado por 7 células
de la cual una es la ovocélula o gameta femenina. La nucela
está rodeada por uno o dos tegumentos. |
El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual
el polen aterriza y emite su tubo polínico. Las barbas de choclo
son parte estigma parte estilo. Los estilos separan al estigma a una determinada
distancia del ovario. Esta distancia es específica para cada especie.
Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que
muestra los óvulos en su interior, MEB 2300x.
- Androceo: verticilo masculino compuesto
por estambres, formados por un cabito estéril
o filamento y una parte fértil,
la antera. Cada antera tiene dos tecas con dos sacos polínicos
o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos
se encuentran los granos de polen (gametofito masculino)
en cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de
las tecas para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede
ser longitudinal, poricida,
valvar
o transversal.
Corte transversal
de antera de una flor de Lilium.
Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice
que están en inflorescencias.
Reproducción de las plantas
con flores: Fecundación
Gametofito masculino
El gametofito masculino se desarrolla en el
interior del grano de polen. En el interior de los sacos polínicos
de las anteras se encuentran localizadas las células
madres de las microsporas, diploides, que al
dividirse por meiosis forman una tétrada
(cuatro) de microsporas haploides.
Dos procesos transforman una microspora en un grano
de polen (del griego palynos por polvo o polen):
-
Desarrollo de pared: formada por la exina, compuesta
de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina
constituida por celulosa. Presenta una o varias aperturas y un diseño
de la exina característico de cada especie vegetal.
-
El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos,
también haploides: un núcleo
vegetativo
(formará el tubo polínico al germinar
en el estigma) y un núcleo generativo que volverá
a dividirse dando dos núcleos gaméticos (n). Esta última
división del núcleo generativo puede ocurrir antes o después
de la polinización.
Gr�nulo de polen maduro, estadío de dos células. Notar la
gruesa pared de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium. Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/
Mature_2-celled_pollen_grains.
Gametofito femenino
Corte transversal de un ovario en Lilium. Note los óvulos
en el centro del ovario. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada.
Modificado de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/
Angiosperm/Lilium/Gynoecium/L._ovary_x.s
El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro
de la nucela del óvulo. Una célula diploide sufre meiosis
originando 4 megásporas haploides, tres
degeneran y la restante sufre varias mitosis sucesivas hasta forman un saco
embrionario con 7 células y 8 núcleos haploides. Este
saco es el gametofito femenino. En el saco típico (tipo Polygonum)
se reconocen:
-
una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina;
-
dos sinérgidas flanquean la ovocélula
(localizado en el micrópilo al final del
saco embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes, que son
las responsables de la atracción del tubo polínico
-
célula del medio con dos núcleos polares en el centro del
saco embrionario;
-
y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.
Célula madre de la megaspora en Lilium. Siga el enlace
para obtener una imagen ampliada. Obtenida y modificada de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Ovules_megaspore_mother_cell.
Gametofito femenino en el estado de cuatro células en Lilium.
Siga el enlace para obtener una imagen ampliada. Obtenida y modificada
de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/4-nucleate_stage.
Gametofito de Lilium estadio de ocho células, en
el corte solo son visibles la célula del medio, y el aparato micropilar
formado por un par de sinérgidas y la ovocélula. Obtenida
y modificada de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/8-nucleate_stage.
Doble Fecundación
ANIMACI�N DEL
CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA
Polinización: es la transferencia del polen de la antera
al estigma femenino. Se produce por diferentes medios o agentes polinizadores:
- Entomófila: mediante insectos.
- Anemófila: por el viento.
- Hidrófila: mediante el agua.
-
Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos
y humanos (antropógama).
Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas
flores, tales como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son
capaces de autopolinizarse. Está demostrado que el color de las
flores indica la naturaleza del polinizador:
-
los pétalos rojos atraerían aves,
-
los amarillos las abejas y
-
los blancos polillas o mariposas.
-
Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales
como el roble y las hierbas.
Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de
polen llega al estigma y germina formando el tubo
polínico que crece a través del estigma y el estilo
dirigiéndose a los óvulos en el ovario.
Fecundación: La célula generativa del grano de
polen se divide en este momento y libera dos gametos masculinos que se
mueven hacia abajo por el tubo polínico.
Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo
haploide del gametofito masculino.
Obtenida y modificada de: http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.
Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario,
el tubo crece hacia el interior del saco embrionario a través de
una de las sinérgidas que flanquean la ovocélula, descargando all� su contenido: Un gameto masculino (n)
se fusiona con la ovocélula (n) produciendo el cigoto
(2n, diploide) que desarrollará la próxima generación
esporofítica, formando un embrión. El segundo gameto masculino
(n) se fusiona con los dos núcleos polares (n) localizados
en la célula del centro del saco, produciendo en tejido nutritivo
triploide (3n), el endosperma, de reserva para
el crecimiento y desarrollo del embrión.
Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_1.gif.
Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_2.gif.
Semillas
Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta
seminal o episperma, comúnmente dura y resistente; encierra
un embrión con uno o dos cotiledones. Este es una
planta en miniatura en estado de vida latente que ya tiene representados
los tres órganos de una planta adulta: la radícula
o raíz embrional, el hipocótilo o tallo y los cotiledones
o primeras hojas. Dado que al germinar, el embrión todavía
no puede realizar fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo
de reserva: el endosperma.
Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej:
maíz, ricino). Si las sustancias de reserva son consumidas y reservadas
en los cotiledones la semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas
germinan, y luego el embrión desarrolla en la próxima generación
esporofítica.
Al germinar los cotiledones pueden:
-
Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea
-
Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas
del endosperma al embrión: germinación hipogea.
Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino
(a la izquierda). Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea.
Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3405.gif.
Frutos
El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto.
La pared del ovario pasa a formar el pericarpio o pared del fruto,
puede ser carnosa (manzana, tomate) o seca y esclerenquimática (eucalipto,
roble, girasol). Si deriva de una sola flor el fruto es simple,
si varias flores intervienen en su formación es una infrutescencia
(ananá).
Frutos carnosos: Vid, manzano y naranja.
Visite Semillas
de la vida para información e imágenes de frutos y semillas.
Propagación vegetativa
Muchas plantas también poseen un método asexual
de reproducción. A menudo algunas especies, como muchas orquídeas,
tienen más éxito propagándose vegetativamente que
por vía de las semillas.
Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de
la superficie del suelo de donde brotará una planta que finalmente
se independizará, Ej: frutilla. 
Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal,
en cada nudo forman un vástago aéreo y raíces adventicias
que se pueden separar formando una nueva planta, ej: sorgo de alepo.
Los tubérculos son estructuras carnosas
subterráneas, redondeadas y reservantes; pueden ser de origen caulinar
como la papa o radicular como la mandioca. 
Imagen del tubérculo de papa germinado.
Redacción y diagramación a cargo de:
Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
-
Alternancia de generaciones: Ciclo vital en
el cual a un estadio multicelular diploide le sigue uno haploide
y así sucesivamente. Se lo encuentra en plantas, muchas algas y
hongos. El gametofito
(n) produce, por mitosis, gametos (n), la fusión de los gametos
masculino y femenino produce cigotos (2n). Cada cigoto origina un esporófito
(2n) que, por meiosis
origina esporas haploides
(n). Cada espora haploide forma un gametofito cerrando el círculo.
-
Angiospermas (del
griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente
la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas
con flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor
desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito
masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de
polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en
un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo
de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro
de un ovario.
-
Antera (del griego anthos = flor) La punta
del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen.
-
Androceo (del griego andros = varón,
oikos
= vivienda): Termino colectivo aplicado a todas las partes masculinas de
las flores (estambres).
-
Carpelo (del griego karpos = fruto):
La estructuras femeninas de la flor, comprende el ovario,
el estilo
y el estigma.
-
Células germinales: Termino colectivo
para las células de los �rganos reproductivos de los organismos
multicelulares, que se dividen por meiosis
para producir gametos.
-
Célula madre de la microspora:
C�lulas
de microsporangio
que por meiosis producen microsporas.
En las plantas con flores la microspora se conoce como grano de polen,
y contiene tres gametofitos masculinos.
-
Célula vegetativa o del tubo: una
de la c�lulas del gametofito masculino en las plantas con semillas. El
tubo crece a través del estigma, estilo y el óvulo abriendo
el camino para la entrada del núcleo espermático al saco
embrionario.
-
Cigoto (del griego zygos = "yugo",
porque une): óvulo fecundado. Célula diploide (2n) resultante
de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (ovocélula).
-
Cromosomas (del griego khroma
= color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula
eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas).
-
Diploide: organismo o fase nuclear que
tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas
(2n), por oposición al número gamético (n) o haploide.
-
Endosperma (del griego endon
= dentro, sperma = semilla): En angiospermas,
tejido de reserva que provee nutrientes al embrión en desarrollo.
Formado a partir de la célula triploide (3n) resultante de la unión
del núcleo espermático que se une con los núcleos
polares de la célula central del gametofito femenino.
-
Esporas (del griego spora = semilla):
célula reproductora asexual capaz de desarrollar un nuevo organismo
sin fusionarse con otra célula.
-
Estambre (del griego stamen = hebra):
Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada
por un filamento que sostiene a la antera productora de polen.
-
Estilo (del griego stilo = pilar):
parte del carpelo de la flor; formado a partir de la pared del ovario.
La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma
del ovario.
-
Estigma (del griego stigme = pinchadura):
En las flores, la región del carpelo que recibe los granos de polen
que germinan sobre ella. Secreta una sustancia húmeda y pegajosa
para fijar los granos de polen.
-
Exina (del latín ex = fuera):
Cubierta externa de los granos de polen, a menudo compuesta por esporopolenina,
un polisacárido
ácido resistente que facilita la fosilización
de los granos de polen.
-
Filamento (del latín filum
= hilo): el pedicelo de un estambre.
-
Fósiles (del latín fossilis
= "que se saca cavando la tierra", enterrado): Los vestigios o restos de
vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre.
Cualquier evidencia de vida pasada.
-
Genes (del griego genos = nacimiento,
raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos
de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional
de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para
una secuencia polipept�dica de aminoácidos.
-
Gameto (del griego gamos = "unión
de los sexos", esposa): Célula reproductora haploide
(n)
que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto
origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con c�lulas
somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por
meiosis, producir c�lulas somáticas haploides (n).
-
Gametofito (del griego gamos
= "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las
plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide
(n)
que produce
gametos por mitosis.
-
Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos
= casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de
una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente
fusionados.
-
Haploide (del griego haploos =
simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro
de cada cromosoma
homólogo (número haploide = n). En la fecundación,
dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con
un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas.
-
Entrenudo: La región del tallo
entre los nudos
de las plantas.
-
Jurásico: Período que aconteció
alrededor de la mitad de la era Mezosoica (ver Figura),
hace unos 185- 135 millones de años. Caracterizado por ser el momento
del posible origen de las Angiospermas y la continuación de la ruptura
del supercontinente Pangea.
-
Megáspora (del griego megas
= grande; sporo = semilla): Cuatro c�lulas haploides producidas
por meiosis en el óvulo de la flor. Generalmente tres degeneran,
y la célula remanente se convierte en un gameto (n): ovocélula.
Su tamaño se encuentra por encima de los 200 micrones.
-
Meiosis (del griego meio = menor; meiosis
= reducción): División celular en la cual la copia de los
cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro
gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número
haploide)
de la célula original.
-
Micrópilo (del griego mykros
= pequeño; pile = puerta): abertura dejada por los tegumentos
del óvulo, ubicada en dirección al final del saco embrionario
donde se localizan las sinérgidas y el óvulo. Lugar común
de entrada del tubo polínico al óvulo.
-
Microsporas (del griego mykros
= pequeño; sporo= semilla, sementera): cada una de las cuatro c�lulas haploides producidas por división meiótica en los
sacos de la antera de las flores, se dividen por mitosis y se rodean de
una pared gruesa para formar los granos de polen. Esporas de tamaño
pequeño, menor de 200 micrones, producida por meiosis.
-
Microsporangios (del griego mikros
= pequeño, spora = semilla, sementera) Estructura del esporófito
que produce, por meiosis,
las microsporas. En las plantas con flores se conocen como sacos polínicos
de la antera.
-
Mitosis (del griego mitos = hebra,
filamento): La división del núcleo y del material nuclear
de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase,
metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis
ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica
en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las
dos células resultantes de la división.
-
Monómero (del griego monos
= solo, uno; meros = parte) molécula pequeña que se
encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero).
-
Nudo (del griego nodus = nudo): La
región de la planta donde se implantan una o más hojas.
-
Ovario (del latín ovus= huevo):
1) En animales, la gónada femenina que produce óvulos y hormonas
sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos
dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino.
-
Paleozoico (del griego palaios = viejo):
Período de tiempo geológico que comienza unos 570 millones
de años atrás y culmina hace unos 245 millones de años.
Se divide en varios períodos (Figura).
-
Pangea: Nombre propuesto por Alfred Wegener
para el supercontinente existente al final de Paleozoico
y que comprendía a toda tierra emergente.
-
Pétalos: Generalmente elementos
brillantemente coloreados de las flores que producen aromas fragantes,
estructuras no reproductoras que sirven para atraer polinizadores.
-
Plantas no vasculares: Plantas que carecen
tejido vascular lignificado (xilema), hojas vascularizadas y tienen un
estadio gametofítico que domina el ciclo vital.
-
Plantas vasculares: Plantas contienen
un tejido vascular lignificado (xilema)
-
Polen (del griego palynos = polvo,
del latín pollen = polvo fino): En las plantas con semilla,
el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora.
-
Polímero (del griego polys
= muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades
idénticas o similares (monómero)
-
Polisacárido (del griego polus
= mucho, sakcharon = azúcar): polímero
compuesto por monómeros de monosacáridos. p. ej.: almidón,
celulosa.
-
Poricida: abertura por poros, com�nmente
apicales de la anteras para la salida del polen. Ej: Solanáceas.
-
Receptáculo: parte de la flor donde
se insertan los verticilos de la mismo. Puede ser plano (girasol) o acopado
(rosa).
-
Sépalos: Hojas modificadas que protegen
a los pétalos de las flores y a las estructuras reproductivas. En
general son verdes, pero en muchas Monocotiledóneas tienen el mismo
color que los pétalos.
-
Sinérgidas: Células en
saco embrionario de las angiospermas
que flanquean la ovocélula. El tubo polínico crece a través
de una de ellas (generalmente la más pequeña).
-
Tubo polínico: Estructura originada
en la célula vegetativa del grano el polen a través del cual
el núcleo espermático (o núcleo en las angiospermas)
viaja hasta llegar al óvulo.
-
Valvar: 1) dehiscencia de las anteras a
través de valvas o tapitas, ej. laurel. 2) prefloración:
presentación de los sépalos en el pimpollo en el que se tocan
por sus bordes, sin superponerse.
-
Verticilo: conjunto de piezas (hojas,
sépalos, tépalos, etc.) que nacen en un mismo nudo.
-
Xilema (del griego xylon = madera):
Tejido vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las
raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares entre ellos
las traqueidas. Constituye la madera de árboles y arbustos.
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